Ще Рамон-Кахал сформулював два принципи, які лягли в основу нейронної теорії і зберегли своє значення до теперішнього часу:
1. Принцип динамічної поляризації. Він означає, що електричний сигнал поширюється по нейрону тільки в одному і передбачуваному напрямку.
2. Принцип специфічності з'єднань. Відповідно до цього принципу нейрони вступають в контакти не безладно, але тільки з певними клітинами-мішенями, причому цитоплазма контактують клітин не з'єднує і між ними завжди зберігається синаптическая щілину.
Сучасний варіант нейронної теорії пов'язує певні частини нервової клітини з характером виникаючих в них електричних сигналів. У типовому нейроне є чотири визначаються морфологічно області: дендрити, сома, аксон і пресинаптичне закінчення аксона. При порушенні нейрона в ньому послідовно з'являється чотири різновиди електричних сигналів: вхідний, об'єднаний, який проводиться і вихідний (Рис. 3.3). Кожен з цих сигналів виникає тільки в певній морфологічної області.
Щоб зрозуміти відмінності між цими сигналами, треба мати певне уявлення про природу нервових імпульсів. Із зовнішнього і внутрішнього боку плазматичної мембрани нейрона містяться різні електричні заряди: із зовнішнього боку позитивні, з внутрішньої - негативні. Різниця між ними називається мембранним потенціалом спокою. Якщо вважати зовнішній заряд рівним нулю, то різниця зарядів між зовнішньою і внутрішньою поверхнями у більшості нейронів виявляється близькою до -65 мВ, хоча вона і може у окремих клітин варіювати від -40 до -80 мВ.
Виникнення цієї різниці зарядів обумовлено неоднаковим розподілом іонів калію, натрію і хлору всередині клітини і зовні її, а також більшою проникністю спочиває клітинної мембрани лише для іонів калію (див. Розділ 4).
У збудливих клітин, до числа яких належать нервові і м'язові, потенціал спокою здатний сильно змінюватися і ця здатність є основою для виникнення електричних сигналів. Зменшення потенціалу спокою, наприклад, з -65 до -60 мВ, називається деполяризацією, а збільшення, наприклад, з -65 до -70 мВ, - гиперполяризацией.
Якщо деполяризація досягне деякого критичного рівня, наприклад -55 мВ, то проникність мембрани для іонів натрію на короткий час стає максимальною, вони спрямовуються в клітину і в зв'язку з цим трансмембранная різниця потенціалів стрімко зменшується до 0, а потім набуває позитивне значення. Ця обставина призводить до закриття натрієвих каналів і стрімкого виходу з клітини іонів калію через призначені тільки для них канали: в результаті відновлюється первісна величина мембранного потенціалу. Ці швидко відбуваються зміни мембранного потенціалу називаються потенціалом дії. Потенціал дії є що проводиться електричним сигналом, він швидко поширюється по мембрані аксона до самого його закінчення, причому ніде не змінює свою амплітуду.
Крім потенціалів дії в нервовій клітині, внаслідок зміни її мембранної проникності, можуть виникати місцеві або локальні сигнали: рецепторний потенціал і постсинаптичний потенціал. Їх амплітуда значно менше, ніж у потенціалу дії, крім того, вона суттєво зменшується при поширенні сигналу. З цієї причини місцеві потенціали і не можуть розповсюджуватися по мембрані далеко від місця свого виникнення.
Вхідних сигналів або рецепторний, або постсинаптичний потенціал. Рецепторний потенціал утворюється в закінченнях чутливого нейрона, коли на них діє певний стимул: розтягнення, тиск, світло, хімічна речовина і т.п. Дія стимулу викликає відкриття певних іонних каналів мембрани, а наступний потік іонів через ці канали змінює початкове значення потенціалу спокою; в більшості випадків відбувається деполяризація. Ця деполяризація і є рецепторним потенціалом, її амплітуда пропорційна силі чинного стимулу.
Рецепторний потенціал може поширюватися від місця дії стимулу уздовж мембрани, але, як правило, на відносно невелику відстань. Справа в тому, що амплітуда рецепторного потенціалу зменшується в міру віддалення від місця дії стимулу і на відстані всього лише 1 мм від цього місця амплітуда рецепторного потенціалу становить лише 1/3 від початкової величини, а ще через 1 мм Деполяризуючий зрушення і зовсім зникне.
Другий різновид вхідного сигналу - постсинаптичний потенціал. Він утворюється на постсинаптичні клітці після того, як збуджена пресинаптическая клітина відправить для неї спеціального хімічного кур'єра - нейромедіатор. Добравшись шляхом дифузії до постсинаптичної клітини, медіатор приєднується до специфічних білків-рецепторів її мембрани (Див. Главу 1), що викликає відкриття іонних каналів. Що виник у зв'язку з цим струм іонів через постсинаптическую мембрану змінює початкове значення потенціалу спокою - це зрушення і є постсинаптическим потенціалом.
В одних синапсах таке зрушення є деполяризацию і, якщо вона досягне критичного рівня, то постсинаптичні нейрон збуджується. В інших синапсах виникає протилежний за спрямованістю зрушення: постсинаптична мембрана гиперполяризуется: величина мембранного потенціалу стає більше і зменшити її до критичного рівня деполяризації стає важче. Таку клітку важко порушити, вона загальмована. Таким чином, Деполяризуючий постсинаптичний потенціал є збудливим, а гіперполяризуючий - гальмівним. Відповідно до цього і самі синапси поділяються на збуджуючі (викликають деполяризацію) і гальмівні (викликають гіперполяризацію). Збуджуючі синапси утворюються, здебільшого на дендритах постсинаптичної клітини, а гальмівні - на її тілі.
Незалежно від того, що відбувається на постсинаптичні мембрані: деполяризація або гиперполяризация, величина постсинаптических потенціалів завжди пропорційна кількості подіяли молекул медіатора, але зазвичай їх амплітуда невелика. Так само, як і рецепторний потенціал, вони поширюються уздовж мембрани на дуже невелику відстань, тобто теж відносяться до місцевих потенціалом.
Таким чином, вхідні сигнали представлені двома різновидами місцевих потенціалів, рецепторних і постсинаптическим, а виникають ці потенціали в строго певних областях нейрона: або в чутливих закінченнях, або в синапсах. Чутливі закінчення належать сенсорним нейронам, де рецепторний потенціал виникає під дією будь-яких подразників, зовнішніх по відношенню до нейрона стимулів. Для интернейронов, а також для еферентних нейронів вхідного сигналу може бути тільки постсинаптичний потенціал.
3.5. Об'єднаний сигнал - потенціал дії
Об'єднаний сигнал може виникнути тільки в такій ділянці мембрани, де досить багато іонних каналів для натрію. В цьому відношенні ідеальним об'єктом є аксонний горбок - місце відходження аксона від тіла клітини, оскільки саме тут найвища в усій мембрані щільність каналів для натрію. Такі канали є потенціалзалежні, тобто відкриваються лише тоді, коли початкове значення потенціалу спокою досягне критичного рівня. Типове для середньостатистичного нейрона значення потенціалу спокою становить приблизно -65 мВ, а критичний рівень деполяризації відповідає приблизно -55 мВ. Стало бути, якщо вдасться деполярізовать мембрану аксонного горбка з -65 мВ до -55 мВ, то там виникне потенціал дії.
Деполярізовать мембрану здатні вхідні сигнали, тобто або постсинаптические потенціали, або рецепторні. У разі рецепторних потенціалів місцем виникнення об'єднаного сигналу є найближчий до чутливих закінченнях перехоплення Ранвье, де найбільш імовірна деполяризация до критичного рівня. У зв'язку з цим треба врахувати, що кожен чутливий нейрон має безліч закінчень, які є гілками одного відростка. І, якщо в кожному з цих закінчень при дії стимулу виникає дуже невеликий за амплітудою рецепторний потенціал і поширюється до перехоплення Ранвье зі зменшенням амплітуди, то він є лише малою частиною загального деполяризующего зсуву. Від кожного чутливого закінчення в один і той же час переміщаються до найближчого перехоплення Ранвье ці невеликі рецепторні потенціали, а в області перехоплення всі вони підсумовуються. Якщо загальна сума деполяризующего зсуву буде достатньою, то в перехопленні виникне потенціал дії.
Постсинаптические потенціали, що виникають на дендритах, так само невеликі, як і рецепторні потенціали і так само зменшуються при поширенні від синапсу до аксонного горбка, де може виникнути потенціал дії. Крім того, на шляху поширення постсинаптических потенціалів по тілу клітини можуть виявитися гальмівні гіперполяризуючий синапси і тому можливість деполяризаціїмембрани аксонного горбка на 10 мВ здається малоймовірною. Проте, цей результат регулярно досягається в результаті сумації безлічі невеликих постсинаптических потенціалів, що виникають одночасно в численних синапсах, утворених дендритами нейрона з закінченнями аксонів пресинаптических клітин.
Таким чином, об'єднаний сигнал виникає, як правило, внаслідок сумації одночасно утворилися численних місцевих потенціалів. Така суммация відбувається в тому місці, де особливо багато потенціал-залежних каналів і тому легше досягається критичний рівень деполяризації. У разі інтеграції постсинаптических потенціалів таким місцем є аксонний горбок, а суммация рецепторних потенціалів відбувається в найближчому від чутливих закінчень перехопленні Ранвье (або близько розташованим до них ділянкою неміелінізірованнимі аксона). Область виникнення об'єднаного сигналу називається інтегративної або критичної (від англ. Trigger - спусковий гачок).
Англійський термін вдалий своєї метафоричної виразністю, так як накопичення невеликих деполяризующих зрушень блискавично трансформується в інтегративної зоні в потенціал дії, який є максимальним електричним потенціалом клітини і виникає за принципом "все або нічого". Це правило треба розуміти так, що деполяризація нижче критичного рівня не приносить ніякого результату, а при досягненні цього рівня завжди, незалежно від сили стимулів, виявляється максимальний відповідь: третього не дано.