Д. Елленберг
«Як не помилятися». Глава з книги
Д. Дойч
«Структура Реальності: Наука паралельних всесвітів». Глава з книги
В. Власов
У скам'янілих лісах Арізони
Н. Карпушина
скарб геометрії
Н. Семаков, А. Ковальов, А. Павлов, О. Федотова
Куди біжить магнітний полюс?
П. Образцов
«Дивовижні історії про істот самих різних». Глава з книги
Б. Дружинін
Подорож №1 по зоопарку елементів
К. Постнов
Швидкі радіовсплесков: ключ до розгадки таємниці
Н. Резник
Дорога на роботу - шлях до артриту
В. Гаврилов
Як зимують птахи використовують людей
Мал. 1. Схема експерименту. У дослідах брали участь гаплоїдні, диплоїдні і тетраплоїдні дріжджі (зображені у вигляді овалів з однією, двома і чотирма чорними смужками). Кожна піддослідна популяція формувалася з клітин, помічених блакитним (CFP) та жовтим (YFP) флуоресцирующим білком, в пропорції 1: 1. Популяції потім вирощувалися в несприятливій живильному середовищі в лунках на планшетах. При цьому кілька лунок із середовищем залишали незаселеними для впевненості в тому, що випадковий перенесення клітин з однієї лунки в іншу не відбувається. Щодоби популяції переносилися в свіжу живильне середовище. Співвідношення жовтих і синіх клітин відстежувалася раз на добу за допомогою проточної цитометрії (flow cytometry). Графіки справа показують динаміку частки жовтих клітин в гаплоїдних, диплоїдних і тетраплоїдних популяціях (чорні. Сині та червоні лінії). Сильне відхилення лінії від вихідного рівня 50% свідчить про те, що в популяції з'явилася корисна мутація, яку почав підтримувати відбір. Те, що у тетраплоїдів поширення корисних мутацій починається раніше, ніж у диплоидов і гаплоидов, свідчить про те, що у перших мутації з сильним корисним ефектом виникають частіше. Зображення з обговорюваної статті в Nature
Еволюційний експеримент, проведений американськими біологами, показав, що тетраплоїдні дріжджі (з чотирма хромосомними наборами, 4N) пристосовуються до несприятливих умов швидше, ніж диплоїдні (2N) і гаплоїдні (1N). Підвищена швидкість адаптації тетраплоїдів забезпечується, з одного боку, більшою частотою виникнення корисних мутацій, з іншого - тим, що одна і та ж мутація нерідко виявляється більш корисною для тетраплоїдів, ніж для диплоидов і гаплоидов. Зокрема, придбання додаткових копій хромосом або їх втрата (анеуплоїдія) часто підвищує пристосованість тетраплоїдів, в той час як диплоидов і гаплоїдії така ж зміна не йде на користь. Мабуть, наявність додаткових копій генома в кожній клітині знімає частину обмежень, що стримують адаптивну еволюцію, і надає більше свободи для еволюційного «пошуку».
Полиплоидия (кратне збільшення числа хромосом в клітині) широко поширена в природі, проте її еволюційна роль не цілком зрозуміла. Мабуть, у неї є як свої плюси, так і мінуси. До очевидних мінусів відносяться енергетичні витрати на реплікацію «зайвих» хромосом. Поліплоїдний забезпечує більш інтенсивний синтез білка і зазвичай корелює зі збільшенням розмірів клітин і організмів, що може бути вигідно в одних умовах і шкідливо в інших. Крім того, Поліплоїдний ефективно маскує рецесивні шкідливі мутації, не дозволяючи їм проявлятися у фенотипі. Це може бути корисно в короткостроковій перспективі, але шкідливо в довгостроковій, адже якщо шкідливі мутації не проявляються у фенотипі, то відбір не може їх ефективно відбраковувати, і вони будуть швидко накопичуватися (генетичний вантаж буде рости). Втім, при зміні умов якісь з накопичених шкідливих мутацій можуть виявитися корисними. Поліплоїдний, таким чином, може підвищувати як ризик генетичного виродження, так і еволюційну пластичність. З відбором корисних мутацій у полиплоидов теж не все однозначно: домінантні корисні мутації, можливо, у них будуть накопичуватися ефективніше (Поліплоїдний не завадить відбору їх підтримувати, а виникати вони будуть частіше, оскільки копій генома в кожній клітині більше), але з накопиченням рецесивних корисних мутацій, навпаки, виникнуть проблеми.
Відомо також, що збільшення плоїдності може призводити до геномної нестабільності: механізми мітозу і мейозу починають давати збої, що призводить до порушень розподілу хромосом по дочірнім клітинам. В результаті виникають анеуплоїди. Крім того, хромосоми можуть рватися, змінюватися ділянками і т. Д. Це знову-таки може мати двоякий ефект: з одного боку - загроза генетичного виродження, з іншого - підвищення еволюційної пластичності (більше матеріалу для відбору).
В ході експерименту тетраплоїдні популяції адаптувалися до харчування рафіноза набагато швидше, ніж диплоїдні і гаплоїдні. Таким чином, збільшення числа копій генома може, принаймні в деяких умовах, підвищувати еволюційний потенціал організмів. Це головний результат експерименту.
Повногеномне секвенування представників 74 піддослідних популяцій дозволило виявити 240 нових мутацій (однонуклеотидних замін і невеликих вставок або делецій), причому у гаплоїдних ліній за 250 поколінь закріпилося в середньому по 2,05 мутацій, у диплоїдних - 2,87, у тетраплоідних - більше всіх: 4,5.
Унікальною особливістю тетраплоідних популяцій виявилося велике число великих хромосомних перебудов і змін числа копій окремих хромосом. Майже всі тетраплоїдні лінії після 250 поколінь еволюції виявилися анеуплоїдії, тобто число копій хоча б однієї хромосоми (всього у дріжджів 16 хромосом в гаплоидном наборі) у них відрізнялося від вихідних чотирьох. Багато лінії розгубили значну частину «зайвих» хромосом, аж до того, що деякі клони стали майже диплоїдними. Інші, навпаки придбали додаткові (п'яті і навіть шості) копії деяких хромосом, найчастіше - 13-й. У диплоїдних і гаплоїдний популяцій нічого подібного не відбувалося: до кінця еволюційного експерименту серед них так і не з'явилося жодного Анеуплоїдія.
Аналогічні досліди були поставлені з точковою мутацією, що замінює одну амінокислоту в білку SNF3. Ця мутація (її умовне позначення SNF3-G439E) закріпилася в багатьох піддослідних популяціях. Як з'ясувалося, вона допомагає виживати на рафіноза дріжджів з будь-плоїдності (1N, 2N або 4N), проте тетраплоїдом вона вдвічі корисніше, ніж диплоидов і гаплоїдії (рис. 2, нижній лівий графік). Позитивний ефект мутації є домінантним: диплоидов і тетраплоїдом досить мати цю мутацію тільки в одній з двох (або чотирьох) копій хромосоми, щоб він проявився в повній мірі. При цьому в сприятливій глюкозной середовищі дана мутація майже не впливає на пристосованість (рис. 2, нижній правий графік).
Мал. 2. Одна і та ж мутація може по-різному впливати на пристосованість в залежності від плоїдності. Два верхніх графіка показують пристосованість диплоїдних і тетраплоїдних штамів (відповідно, сині і червоні точки) до несприятливому середовищі з рафіноза (лівий графік) і до сприятливому середовищі з глюкозою (правий графік). 2N, 4N - контрольні диплоїдні і тетраплоїдні штами; 2N + chr. XIII, 4N + chr. XIII - такі ж штами з додатковою копією 13-й хромосоми. Два нижніх графіка показують пристосованість дріжджів з різною плоїдності в залежності від наявності або відсутності у них мутації SNF3-G439E. Малюнок з обговорюваної статті в Nature
Отже, виявлене в експерименті еволюційну перевагу тетраплоїдів не можна повністю пояснити їх початкової низькою пристосованістю. Мабуть, Поліплоїдний, по крайней мере в деяких ситуаціях, дійсно підвищує еволюційну пластичність і пристосовуваність. Цей ефект може бути короткостроковим, а саме Поліплоїдний стан - минущим. Після повногеномне дуплікації організми можуть швидко і ефективно еволюціонувати протягом деякого часу, попутно втрачаючи зайві гени і хромосоми.
Звичайно, якби піддослідним дріжджів не відключить штучно здатність до статевого процесу, результати вийшли б іншими. Наприклад, анеуплоїдія, нешкідлива і часом навіть корисна для безстатевих організмів, створює труднощі при мейозі, оскільки у Анеуплоїдія не всі хромосоми можуть знайти собі гомологичную пару. Тому при наявності статевого розмноження анеуплоїдних стан не може бути стійким (у безстатевих - може). Але, можливо, нинішня мода на експериментальне вивчення еволюції саме безстатевих популяцій виправдана: має сенс трохи краще розібратися з цим більш простим випадком, перш ніж включати в розгляд додатковий, все ускладнює фактор, такий як секс.