Ембріональний розвиток людини. Запліднення - фертилізація.
Онтогенез. або індивідуальний розвиток, включає пренатальний (внутрішньоутробний) період, який триває приблизно 280 діб, або 10 місячних місяців, і постнатальний (позаутробний) період, тривалість якого у різних людей варіює і багато в чому визначається як внутрішніми, так і зовнішніми по відношенню до людини факторами .
Вивчення пренатального розвитку людини (ембріогенезу) зустрічається з рядом труднощів, пов'язаних не тільки з отриманням необхідного для досліджень матеріалу, але етичними і релігійними нормами, існуючими в суспільній свідомості. Ранні зародки людини - "рідкісна знахідка". Тільки в 1944 р вперше був досліджений 7,5-добовий зародок людини, а в 1946 р - 2-5-добові зародки. Найбільш повна колекція людських ембріонів знаходиться в інституті Карнегі (Балтімор, США). Описи ранніх ембріонів людини дано Гертігом, Рокко і Стрітер. У вітчизняній ембріології ранні стадії розвитку зародка людини вивчені і описані А.Г. Кнорре (зародок "ВМА-1") і Б.П. Хватовой (зародок "Крим"). Розвиток технології штучного запліднення дозволило в деталях досліджувати механізми запліднення і дроблення зиготи у людини.
Запліднення (фертилізація)
В результаті гаметогенеза у людини утворюється генетично однорідна популяція овоцитов (яйцеклітин), що містять 22 соматичні і одну статеву Х- хромосоми; і два роду сперміїв з різними генетичними характеристиками (22 + Х і 22 + Y). Останні утворюються в рівній кількості, тому яйцеклітина має статистично рівні можливості на зустріч як з Х-, так і з Y-спермием і, відповідно, очікується народження хлопчиків і дівчаток у рівному співвідношенні. Однак фізіологічні умови запліднення вносять поправку в ці результати (100: 106 на користь народження хлопчиків).
Процес спрямованого переміщення спрямовує по органам жіночого статевого тракту з піхви в маткову трубу триває близько 10 годин і є, по суті, подоланням клітинами з обмеженими метаболічними потенціями велику відстань. Завдяки тому, що в еякуляті міститься в середньому близько 200-300 млн сперматозоїдів, існує висока ймовірність того, що невелика частина сперміїв (близько 1% від початкового числа) збереже життєздатність, досягне маткової труби і братиме участь в заплідненні. Швидкість самостійного пересування сперміїв дуже невелика - близько 2-4 мм / хв.
Жіноча статева клітина при овуляції потрапляє в маткову трубу завдяки набухання фімбрій і їх тісного контакту з поверхнею яєчника.
При взаємодії сперматозоїдів з органами жіночого репродуктивного тракту поисходит їх капацитація - придбання запліднюючої здатності. При капацитации під впливом секреторних продуктів жіночого статевого тракту з поверхні сперматозоїдів видаляються речовини, які блокують рецепторно-трансдукторную систему сперматозоїда, що взаємодіє з поверхнею жіночої статевої клітини. Власне процес запліднення умовно поділяють на фази - дистантного і контактного взаємодії і завершується запліднення активацією метаболізму зиготи.
У фазі дистантного взаємодії відбувається зустріч статевих клітин (гамет) в статевих шляхах жінки. Важливими механізмами дистантного взаємодії є позитивні хемо і реотаксис, а також електростатичне взаємодія гамет (на близькій відстані).
У фазі контактної взаємодії спермін руйнує оболонки овоциту - променистий вінець, прозору зону і плазмолемму. У процесі запліднення не повинно статися поліспермії - проникнення в жіночу статеву клітину кількох сперматозоїдів. Вважають, що перший етап взаємодії сперміїв з жіночої статевої клітиною - це механічне видалення частини клітин променистого вінця, яке здійснюють биття джгутиків сперміїв. Подальші події контактної взаємодії пов'язані із взаємодією рецепторів двох клітин, акросомной реакцією сперматозоїда і кортикальної реакцією жіночої статевої клітини. При контакті з жіночої статевої клітиною, під дією активують субстанцій (одна з яких - фертілізін), ініціюється активне надходження катіонів кальцію в головку спермия. В результаті відбуваються вогнищеві злиття плазмолеми овоциту і акросомальної мембрани сперматозоїда і їх руйнування з появою мікроперфорацію.
Через утворилися мікроотвори виділяються ферменти-лізину спермия (гіалуронідаза, тріпсіноподобних фермент і ін.), Які роз'єднують контакти між клітинами променистого вінця, а також між ними і плазмолеммой овоциту. Дисоціація променистого вінця прогресує і нарешті оголюється невелику ділянку більш глибоко розташованої прозорої зони. Виділяється акросомой спермия акрозін руйнує в цій ділянці глікозаміноглікани прозорої зони і утворює "вікно", через яке спермий може проникнути до жіночої статевої клітині. Пенетрація прозорої зони триває близько 20 хвилин. Після руйнування ділянки прозорої зони спермий потрапляє в заповнену рідким середовищем перівітеллінового простір між прозорою зоною і плазмолеммой овоциту. У місці зіткнення головки спермія з плазмолеммой овоциту цитоплазма жіночої статевої клітини формує виступ - горбок запліднення (в цій ділянці овоциту активується полімеризація актину) і тут же відбувається злиття зовнішніх мембран жіночої і чоловічої гамет.
Злилися ділянки мембран потім руйнуються і через отвір спермий проникає в жіночу статеву клітину. Його плазмолемма при цьому "сповзає" і закриває дефект, що утворився в плазмолемме овоциту. З цитоплазматичних структур спермия крім ядра в овоціт потрапляють проксимальная центриоль і шийка (хвіст залишається зовні і відпадає). Завдяки тому, що ділянка мембрани, привнесений в плазмолемму овоциту спермием, добре проникний для катіонів натрію, останні починають активно надходити всередину жіночої статевої клітини і змінюють її мембранний потенціал. Протягом дуже короткого часу (близько 1/10 сек) мембранний потенціал овоциту різко падає, і жіноча статева клітина стає несприйнятливою до контактів з іншими спермиями. Потім настає кортикальная реакція овоциту. Це відбувається в результаті надходження катіонів кальцію в жіночу статеву клітину, що викликає злиття мембран кортикальних гранул з плазмолеммой овоциту і екзоцитоз їх ферментів в перівітеллінового простір. При цьому прозора зона ущільнюється, товщає, втрачає рецепторні білки до сперматозоїдів. Так виникає оболонка запліднення, що перешкоджає проникненню інших сперміїв в овоціт.
У момент зустрічі зі спермием овоціт знаходиться в блоці метафази другого Мейо-тичного поділу. Після проникнення спермія в овоплазму жіноча статева клітина завершує другий розподіл дозрівання. При цьому виділяється полярне тільце з зайвими хромосомами. Поки овоціт завершує мейоз, пронуклеус спермия округляється і набирає вигляду интерфазного. У ньому відбувається синтез ДНК, і пронуклеус набуває набір подвійних (реплікованих) хромосом. Ядро жіночої статевої клітини після закінчення другого поділу мейозу зазнає точно такі ж зміни. Потім обидва пронуклеуса переходять в профазу мітозу. Центриоль, привнесена спермием, ділиться, формуючи дві центросоми. Останні прикріплюються до веретену ділення, що утворюється між пронуклеуса і, таким чином, хромосоми чоловічого і жіночого пронуклеусов виявляються розташованими в екваторіальній площині - відбувається метафаза мітозу. Далі йдуть ана- і телофаза - зигота завершує перший розподіл дроблення, в результаті якого утворюються перші дві дочірні клітини - бластомери - кожна з диплоїдним набором хромосом.