Початкові етапи розвитку зародка людини
Розвиток організму людини починається з моменту запліднення, т. Е. Злиття жіночої і чоловічої статевих клітин. Запліднення передує розвиток жіночих статевих клітин в яєчниках (оогенез) і чоловічих статевих клітин в яєчниках (сперматогенез).
В результаті сперматогенезу утворюються численні зрілі чоловічі статеві клітини - сперматозоїди (рис. 38). У сперматозоїді розрізняють головку, шийку і хвіст. Між шийкою і хвостом розташований уставний відділ. У сперматозоїда є ядро, цитоплазма, клітинний центр та інші основні структурні елементи клітини. Ядро розташоване в голівці; центр нулі клітинного центру закладені в шийці, і від них проходить в хвіст (через вставний відділ) осьова нитка. Мітохондрії утворюють спіральну нитку вставочного відділу. Цитоплазма розташована тонким шаром в голівці навколо ядра, в середньому відділі спермия і частково в області хвоста. Цитоплазма утворює на передньому кінці голівки чех лик із загостреним кінцем, якому приписують функцію прориву оболонки жіночої статевої клітини при заплідненні. Внутрішньоклітинний сітчастий апарат Гольджі розташовується в області чехлика. Таким чином, сперматозоїд є спеціалізованою клітиною і володіє завдяки рухливості хвоста здатністю до переміщення в рідкому середовищі.
Мал. 38. Сперматозоїди. а - голівка; б - шийка; в - вставний відділ; г - хвіст
В результаті оогенезу утворюється зріла жіноча статева клітина - яйце. Зріла жіноча статева клітина знаходиться в складі граафова бульбашки (рис. 39). Грааф бульбашка помітний неозброєним оком і має вигляд тонкостінного міхура, розташованого під поверхневими тканинами яєчника і тісно до них прилеглого. Грааф бульбашка покритий зовні сполучнотканинноїоболонкою, під якою розташовуються в кілька шарів клітини фолікулярного епітелію. Усередині граафова бульбашки є порожнина, заповнена фолікулярної рідиною. Фолікулярний епітелій, який утворює стінку граафова бульбашки, в одному місці виступає в просвіт порожнини бульбашки у вигляді яйценосного горбка, в якому розташоване яйце. Яйце вкрите оболонкою, навколо якої розташовуються клітини фолікулярного епітелію.
Мал. 39. Зрілий фолікул (Грааф бульбашка). 1 - яйце; 2 - яйценосний горбок; 3 - фолікулярний епітелій; 4 - сполучнотканинна оболонка; 5 - порожнина фолікула
У момент овуляції стінка граафова бульбашки лопається і яйце виходить в порожнину очеревини, звідки воно потрапляє в просвіт маткової труби і рухається в ній у напрямку до порожнини матки. Рух яйця відбувається в основному під впливом коливальних рухів війок миготливого епітелію, що вистилає просвіт маткових труб. Зустріч яйця і сперматозоїдів відбувається, як вважають, в початковій третини маткової труби, де відбувається запліднення (утворення зиготи) і починається період дроблення.
Вважають також, що в яйце проникає кілька сперміїв, але тільки один з них зливається з яйцем, а інші гинуть в протоплазмі утвореної зиготи і використовуються нею в якості поживного матеріалу.
Сперматозоїд вносить в яйце головним чином свій ядерний матеріал, з яким пов'язана батьківська спадковість. Саме об'єднання ядерного матеріалу (хромосом) сперматозоїда і яйця є основним моментом запліднення *.
* (Запліднення не зводиться до простого механічного об'єднання ядерного матеріалу (хромосом) яйця і сперматозоїда. Процес об'єднання зазначених хромосом - носіїв спадкових якостей батьківських організмів - є складним комплексом біологічних процесів.)
У період дроблення відбувається мітотичний поділ зиготи і виникають з неї бластомерів. При цьому поділ клітин відбувається інакше, ніж у ланцетника. У останнього утворюються 2, 4, 8 і т. Д. Бластомерів. У людини з зиготи виникає спочатку 2, потім 3, 4 бластомера і т. Д. Т. Е. Спостерігається неправильне збільшення числа бластомерів. Неправильність в збільшенні числа бластомерів зводиться до того, що відразу ж з'являються бластомери двох видів: одні з них, швидко розмножуючись, виглядають у вигляді дрібних світлих клітин; інші розмножуються повільно і мають вигляд великих темних клітин (рис. 40, А), Спочатку великі бластомери займають один полюс, а дрібні - інший. Потім дрібні клітини, що розмножуються значно швидше великих, обростають з усіх боків великі клітини і утворюють шар, який служить в подальшому для прикріплення зародка до стінки матки і через який здійснюється харчування зародка. Цей шар клітин отримав назву трофобласта (рис. 40, Б). Розташована всередині трофобласта купка клітин отримала назву ембріобласта (зародковий вузлик). Ембріобласт є зачатком зародка і нагадує перші стадії дроблення зиготи у ланцетника. Освіта трофобласта, відсутнього у ланцетника, пов'язане з появою в процесі еволюції пристосувальних органів, що забезпечують розвиток зародка усередині батьківського організму.
Мал. 40. Схема початкових стадій розвитку людини. А, Б, В, Г, Д, Е, Ж, 3, І - послідовні етапи розвитку зародка; 1 - великі темні бластомери; 2 - дрібні світлі бластомери; 3 - трофобласт; 5 - ектобласта; 6 - ентобласт; 7 - амниотический бульбашка; 8 - жовтковий пухирець; 9 - зародковий щиток; 10 - амніотична ніжка; 11 - ектодерма; 12 - ентодерми; 13 - амніон; 14 - жовтковий мішок; 15 - хоріон; 16 - ворсинки хоріона; 17 - жовтковий проток; 18 - аллантоіс; 19 - ембріон; 20 - пупковий канатик; 21 - амніотична порожнина
Проробляють перші стадії дроблення зародок, оточений трофобластом, просувається в каналі маткової труби у напрямку до матки. До кінця першого тижня зародок виявляється в порожнині матки і впроваджується в її стінку *. Процес впровадження зародка в стінку матки називається імплантацією.
* (Якщо зародок під впливом тих чи інших причин, не потрапляє в порожнину матки і імплантується в слизову оболонку маткової труби, то настає позаматкова трубна вагітність.)
Основну роль в процесі імплантації відіграє трофобласт. Клітини трофобласта, стикаючись зі слизовою оболонкою матки, починають виділяти ферменти, які розчиняють епітелій слизової оболонки матки, що підлягає сполучну тканину і знаходяться в ній кровоносні судини, в результаті чого зародок поступово занурюється в слизову оболонку матки. Утворився кров'яний згусток прикриває місце впровадження зародка. Зародок в цей момент знаходиться в порожнині слизової оболонки матки, заповненої рідиною, яка є на цьому етапі для його харчування. Ця рідина проникає в порожнину плодового міхура під трофобласт, в результаті чого він виявляється різко розтягнутим і утворює стінку плодового міхура, який заповнений рідиною (рис. 40, В, Г, Д, Е). Зсередини до трофобласта прикріплений ембріобласт (зародковий вузлик). Трофобласт разом з зародковим вузликом складають плодовий міхур.
Доля трофобласта і ембріобласта в подальшому розвитку зародка виявляється різною. Трофобласт сильно розростається, на його поверхні з'являються ворсинки (своєрідні вирости), які найбільше розвиваються на стороні, зверненій до стінки матки. За допомогою ворсинок трофобласт продовжує впроваджуватися в слизову оболонку цього органу; частина ворсинок на ділянці трофобласта, зверненого до стінки матки, зростається з тканиною стінки матки у вигляді корінців прикріплення, інші ж "купаються" в крові материнського організму. В результаті цих процесів утворюється плацента - орган зв'язку зародка з материнським організмом, через який відбувається доставка зародку з організму матері необхідних поживних речовин і кисню і видалення продуктів обміну ембріона.
На більшій поверхні трофобласта, там, де ворсинки не беруть участь в утворенні плаценти, т. Е. На поверхні трофобласта, зверненої в просвіт порожнини матки, ворсинки в подальшому піддаються зворотному розвитку, внаслідок чого утворюється зовнішня плодова оболонка (хоріон, ворсинчатая оболонка).
Таким чином, ми простежили, як з дрібних світлих клітин утворюється трофобласт і потім плацента, а також хоріон.
Великі темні клітини, які утворили ембріобласт (зародковий вузлик), диференціюються в іншому напрямку (див. Рис. 40). Клітини зародкового вузлика поділяються на дві групи: ектобласта і ентобласт. З ектобласта утворюється амниотический бульбашка, з ентобласта - жовтковий пухирець (рис. 40, Г, Д, Е). Обидва бульбашки стикаються один з одним. Місце, де вони щільно прилягають один до одного, отримало назву зародкового щитка (рис. 40, Е). Він і є тим матеріалом, з якого розвивається тіло ембріона. При цьому клітини амниотического бульбашки (його дно) в зародковому щитку дають початок зовнішньому зародкового листка (ектодерма), а відповідні клітини жовткового пухирця (його дах) дають початок внутрішньому зародкового листка (ентодерми) ембріона (рис. 40, Ж, З). Отже, спочатку зародковий щиток складається з ектодерми і ентодерми. Ця стадія розвитку зародка віддалено нагадує процес гаструляції у ланцетника. Однак тут ми не бачимо инвагинации. Освіта двох зародкових листків відбулося в даному випадку шляхом розщеплення клітинного матеріалу (деламінаціі).
Надалі розвивається середній зародковий листок (мезодерма), який розташовується між ектодерми і ентодерми і утворюється за рахунок скупчення клітин первинної смужки. Остання з'являється в задній частині зародкового щитка в вигляді його потовщення і проходить по серединній лінії зародкового щитка від заднього його краю до переднього.
Обидва бульбашки (амниотический і жовтковий) пов'язані зі стінкою плодового міхура амніотичної ніжкою (рис. 40, Д, Е, Ж, З).
Описані моменти розвитку людського зародка відносяться до перших 13-16 діб внутрішньоутробного розвитку. У цей період зародок людини виглядає у вигляді бульбашки розміром близько 2-3 мм в діаметрі. У нього сильно розвинений трофобласт, є амниотический і жовтковий пухирці і амніотична ніжка, т. Е. Позазародкові частини. І тільки невеликі ділянки амниотического іжовтковим бульбашок (зародковий щиток) дають матеріал для розвивається тіла ембріона.
Розміри плодового міхура *. під яким на цьому етапі розвитку слід розуміти зародок з його плодовими оболонками **. в початкових стадіях приблизно такі: на 10-у добу - 1 мм, на 16-е - 3 мм, на 20-ту добу - 10 мм. Сам ембріон, безумовно, значно менше зазначених розмірів.
* (В акушерстві плодовий міхур іменується плодовим яйцем.)
** (Є дві плодові оболонки, що покривають зародок: зовнішня (хоріон, або ворсинчатая оболонка) і внутрішня (амніон, або водяна оболонка).)
З 20-го дня ембріонального розвитку відбувається відокремлення тіла ембріона від внезародишевих частин. Цей процес доцільно простежити на схемі (рис. 40). Зміни в розвитку зародка людини, позначені на рис. 40 буквами А, Б, В, Г, Д і Е, передують відокремлення ембріона від внезародишевих частин і вже нами розглянуті. На рис. 40, Ж, З, І схематично позначений процес відокремлення зародка від внезародишевих частин. На рис. 40, Ж видно окремі елементи плодового міхура. Зовні знаходиться хоріон (ворсинчатая оболонка); до нього прикріплюється за допомогою амніотичної ніжки зародок (зародковий диск), зверху від якого розташований амнион з амніотичної порожниною (що виникла через ектобласта), а знизу - жовтковий мішок (виник з ентобласта). На цьому ж малюнку видно аллантоіс * - порожнистий відросток, що відходить від жовткового мішка і прямує по амніотичної ніжці до трофобласта (хориону).
* (Аллантоис у птахів виконує дихальну і видільну функції. У людини його значення зводиться до проведення в процесі ембріогенезу пупкових кровоносних судин від тіла зародка до хориону; потім він редукується.)
На рис. 40, З, І позначені наступні зміни, що відбуваються в процесі відокремлення зародка. Як видно, амніотична порожнина швидко збільшується в розмірах і оточує зародок і сформувався на місці амніотичної ніжки пупковий канатик з усіх боків (рис. 40, І). Амніон, тісно прилягаючи зсередини до хориону, перетворюється у внутрішню плодову оболонку (водна оболонка). Таким чином, розвивається зародок * виявляється розташованим в порожнині амніону, заповненої амніотичної рідиною, і прикріпленим до формується плаценті за допомогою пупкового канатика. В цей час жовтковий мішок має зворотний розвиток; його велика частина перетворюється в тонкий жовтковий проток, який одним своїм кінцем з'єднується з кишковою трубкою ембріона. На іншому його кінці є залишок жовткового мішка **. Як видно на рис. 40, І, в пупковому канатике проходять аллантоіс і жовтковий проток. У пупковий канатик вростають з зародка пупкові артерії і вена, які розгалужуються в хоріоні (плаценті) і повідомляють судинну систему зародка з плацентою. Завдяки цьому встановлюється плацентарний кровообіг, що забезпечує зародок необхідними для його розвитку поживними речовинами і киснем і виведення з організму зародка продуктів його обміну речовин.
* (В цей час зародок проходить у своєму розвитку період відокремлення основних зачатків органів і тканин і вступає в період органогенезу і гістогенезу.)
** (Жовтковий мішок в процесі ембріонального розвитку повністю редукується. Піддається редукції, як правило, також і жовтковий проток.)
Взаємовідносини ембріона, відокремитися від внезародишевих частин, і материнського організму показано на рис. 41.
Мал. 41. Схема взаємини ембріона і материнського організму (близько 2 місяців внутрішньоутробного розвитку). 1 - розвивається плацента; 2 - пупковий канатик; 3 - жовтковий мішок; 4 - амніон; 5 - ембріон
Одночасно з відокремленням зародка відбувається його подальший розвиток. В результаті складного диференціювання і процесів органогенезу і гістогенезу з трьох зародкових листків розвиваються відповідні органи і тканини організму людини. З ектодерми виникають нервова система, епідерміс шкіри і його похідні (нігті, емаль зубів і ін.). Ентодерма дає початок епітелію кишкової трубки, травних залоз і епітелію органів дихання. З мезодерми утворюються скелет, скелетні м'язи, епітелій сечостатевої системи, мезотелий очеревини, плеври і серцевої сорочки, а також мезенхима, з якої виникають тканини внутрішнього середовища організму (кров, сполучна тканина, гладка мускулатура внутрішніх органів і ін.).
Формування тіла ембріона людини починається з 3-го тижня внутрішньоутробного розвитку, коли зародковий диск перетворюється в тіло, що має витягнуту в довжину циліндричну форму. У цей період можна розрізнити голову, хвіст і сегментарно розташовані соміти. Протягом 4-го тижня тіло зародка вигинається: у ембріона є голова, зяброві дуги і зяброві щілини; на спинний стороні видно сегментарно розташовані соміти; тіло закінчується хвостом (рис. 41).
Протягом 2-го місяця внутрішньоутробного розвитку з'являються кінцівки; зяброві щілини і зяброві дуги зникають, формується обличчя. Починається формування зовнішніх статевих органів.
На початку 3-го місяця внутрішньоутробного розвитку зовнішній вигляд ембріона має всі характерні риси людини.
У наступні місяці відбувається значне збільшення розмірів тіла плода в цілому. При цьому змінюються відносні розміри різних частин тіла, які продовжують змінюватися і після народження дитини (рис. 42).
Мал. 42. Зміни пропорцій частин тіла в онтогенезі
До кінця внутрішньоутробного розвитку плід має від тімені до п'ят 49-50 см в довжину. Вага плоду досягає 3200-3500 м
Перед народженням плід може займати різне положення в матці (рис. 43).
Мал. 43. Різні положення плода в матці. а - потиличний передлежання; б - поперечне положення