Головна | Про нас | Зворотній зв'язок
Гліколіз, фосфагенная система, система "глікоген-молочна кислота".
У цитоплазмі відбуваються найбільш древні в еволюційному плані процеси утворення та утилізації хімічної енергії, що отримали назву гліколіз або анаеробне окислення глюкози. Гліколіз це послідовність реакцій, в результаті яких молекула глюкози, що містить шість атомів вуглецю, перетворюється в дві молекули молочної кислоти, що містять по три атома вуглецю кожна. (У водному середовищі молочна та інші органічні кислоти дисоціюють з утворенням відповідних аніонів, що мають власну назву. Зокрема, аніон молочної кислоти називається лактат). Для такого перетворення потрібно одинадцять послідовних ферментативних реакцій, тобто хімічних реакцій каталізуються ферментами. Початковою реакцією є фосфорилювання (активація) глюкози до глюкозо-6-фосфат в реакції трансфосфорілірованія з АТФ. Фермент, що каталізує цю реакцію називається гексокіназа. У другій пусковій реакції використовується ще одна молекула АТФ, на цей раз для фосфорилювання фруктоза-6-фосфату (утворюється при ізомеризації глюкозо-6-фосфату) за участю ферменту фосфофруктокинази. Інші реакції і каталізують їх ферменти детально викладені у всіх довідниках по біохімії. Тут же ми розглянемо тільки питання про енергетику анаеробного окислення. Сумарне рівняння гліколізу має вигляд
Необхідно пам'ятати, що на першій стадії гліколізу використовуються 2 молекули АТФ, але на другій стадії утворюються 4 АТФ. Оскільки в результаті гліколізу відбувається зменшення сумарної впорядкованості в системі, при окисленні глюкози має місце і зменшення вільної енергії і ця величина складає близько 50 ккал (47,4 ккал) на моль утилізованої глюкози. Приблизно 50% виділилася енергії (22-26 ккал) витрачається для синтезу в ході гліколізу 2 молекул АТФ, решта розсіюється у формі тепла. Таким чином, коефіцієнт корисної дії анаеробного окислення перевищує 50%.
Незважаючи на те, що ККД гліколізу досить високий, анаеробне освіту АТФ в процесі гліколізу щодо неефективно, тому що утворюються при цьому кінцеві продукти все ще несуть в собі дуже велику кількість енергії, яка могла б виділитися при більш глибокому їх окисленні. Тому, для більшості клітин тварин гліколіз служить лише постачальником субстрату для аеробного шляху окислення, що проходить в мітохондріях. В цьому випадку гліколіз включає не 11, а 10 ферментативних реакцій і кінцевим продуктом є піровиноградна кислота (аніон - піруват). Утворений піруват швидко надходить в мітохондрії, де повністю окислюється до СО2 і Н2 О в більш молодому в еволюційному відношенні енергетичному процесі - циклі трикарбонових кислот. Проте, при деяких умовах, наприклад в працюючій з максимальним навантаженням м'язі, гліколіз є основним джерелом енергії. Розглянемо більш докладно фізіологічну сторону цього феномена. Характерною особливістю м'язів є наявність в них значної кількості глікогену - сильно розгалуженого полісахариду, що складається із залишків D-глюкози. Глікоген використовується виключно в якості резервного "палива" для гліколізу і освіти АТФ під час інтенсивного м'язового скорочення. У цьому випадку він попередньо розщеплюється ферментом фосфорілазой (процес протікає з використанням фосфорної кислоти і називається фосфороліз) з утворенням глюкозо-6-фосфату. який є, як уже зазначалося, продуктом першої реакції гліколізу, і в тому випадку якщо в якості субстрату використовується глюкоза. Оскільки для активації (фосфорилювання) глюкози в цьому випадку використовується неорганічний фосфат, а не АТФ, то при розпаді однієї глюкозной одиниці утворюється цілих 3 молекули АТФ (ККД в 1,5 рази вище). При фізичному навантаженні розщеплення глікогену по гликолитическому шляху багаторазово збільшується, а надходження кисню в клітини може навіть знизитися через труднощі в кровопостачанні сильно скороченою м'язи. В результаті, кисню стає недостатньо для процесів аеробного окислення пірувату в мітохондріях і його кількість в мітохондріях і цитоплазмі значно збільшується. У цих умовах гліколіз в м'язових клітинах перемикається на анаеробний шлях. Частина пірувату втягується в 11-ту реакцію гліколізу каталізується ферментом лактатдегідрогенази і продуктом якої є молочна кислота. Тому, при високих фізичних навантаженнях, концентрація молочної кислоти в м'язових клітинах сильно зростає, вона проникає в міжклітинний простір і навіть кров, обумовлюючи відчуття втоми і болю в м'язах. Після того як м'яз перестане виконувати фізичну роботу і розслабиться, інтенсивність гліколізу в м'язових клітинах різко зменшується, а їх постачання киснем зростає. Активуються процеси аеробного окислення пірувату в мітохондріях і його концентрація в цитоплазмі знижується. Напрямок реакції піруват-лактат змінюється в протилежну сторону і той же фермент - лактатдегидрогеназа - перетворює накопичену в м'язі молочну кислоту в піруват. Крім того, молочна кислота з током крові надходить в печінку, де використовується для синтезу глюкози в анаболическом процесі, що протікає в напрямку протилежному Глюколіз і отримав назву - глюконеогенезу. Співвідношення процесів гліколізу і глюконеогенезу, і їх інтенсивність значно відрізняється в різних типах клітин. Органна і тканинна специфічність в повній мірі стосується і інших метаболічних реакцій. Отже, компартменталізація метаболічних реакцій існує не тільки в клітці, а й на рівні всього організму. Кожен тип клітин і тканин має специфічними особливостями метаболізму і тісно взаємодіє один з одним.
Схожий з гликолизом процес, який отримав назву спиртове бродіння або просто бродіння, є основним джерелом енергії у анаеробних мікроорганізмів, зокрема у дріжджів. При бродінні, на відміну від гліколізу, що утворюється піровиноградна кислота перетворюється не в молочну кислоту, а етиловий спирт. При цьому виділяється вуглекислий газ. Спиртове бродіння виноградного цукру використовувалося в виноробстві з глибокої давнини.