Енергетичні витрати клітини
У зростаючої бактеріальної культурі споживання енергії в першу чергу пов'язано з процесами біосинтезу речовин, з яких складається клітина. Кількість енергії, необхідне до биосинтетических цілей, у великій мірі залежить від складу середовища культивування. Теоретично розраховано, що при вирощуванні культури бактерій в середовищі з мінеральними солями і глюкозою в якості єдиного джерела вуглецю 1 моль АТФ витрачається для синтезу 27 г речовини клітин. Якщо ж єдиним джерелом вуглецю служить СО2, використання того ж кількості АТФ призведе до синтезу тільки 5 г речовини клітин.
Для Е. coli велика частина биосинтетических реакцій в даний час відома. Це дозволило визначити кількість АTФ, використовуваного для утворення основних клітинних макромолекул. У культурі Е. coli, що росте в середовищі з глюкозою в якості єдиного джерела вуглецю, для синтезу 1 г клітинного матеріалу витрачається близько 37 ммоль АТФ. Більше половини цієї кількості (близько 20 ммоль) використовується в реакціях, що ведуть до синтезу білкових молекул.
Наступними за енергетичним витратам біосинтетичних процесів є ферментативні шляху синтезу РНК і ДНК (близько 7 ммоль АТФ), а також реакції полімеризації моносахаров (близько 2 ммоль АТФ).
Крім енергетичних витрат на біосинтетичні процеси, пов'язані з ростом, певна частина клітинної енергії завжди витрачається на процеси, не пов'язані безпосередньо з ростом. Останні отримали назву процесів підтримки життєдіяльності. До специфічних функцій підтримки життєдіяльності відносяться: оновлення клітинного матеріалу, осмотична робота, що забезпечує підтримку концентраційних градієнтів між клітиною і зовнішнім середовищем, рухливість клітини та ін. Енергію, витрати на здійснення перерахованих функцій, позначають як енергію підтримки життєдіяльності.
Коли бактерії знаходяться в умовах, в яких у них з яких-небудь причин відсутній ріст і, отже, немає потреби в енергії для біосинтезу, у них і в цьому випадку не припиняються певні метаболічні процеси. Прикладом крайнього прояву стану спокою служать бактеріальні ендоспори, метаболічна активність яких знаходиться на рівні, не завжди реєструється сучасними приладами. Однак і в цьому випадку вона не дорівнює нулю.
Тут необхідно зупинитися на одному принципово важливому моменті. Стан спокою живих організмів - завжди динамічне, на відміну від статичного стану неживих систем. Це означає, що в покояться організмах концентрації більшості молекул можуть підтримуватися не статично, а динамічно, тобто процеси розпаду органічних сполук і компенсуючі їх біосинтетичні процеси тривають і в стані уявного спокою.
Активно оновлюються клітинними речовинами є молекули ферментних білків, іРНК, матеріал клітинних стінок і мембран. Динамічний стан властиво майже всім метаболитам і структурам клітини, відмінність спостерігається тільки в відношенні швидкостей процесів оновлення різних клітинних компонентів. Виняток становлять молекули ДНК і деяких бактеріальних білків. Відносно ДНК зрозуміло, що динамічний стан генетичного матеріалу підвищує небезпеку виникнення помилок при його оновленні та пов'язані з цим летальні наслідки для організму.
В умовах активного зростання енергія, яка використовується в процесах відновлення, становить лише невелику частину загальних енергетичних витрат клітини. У стані спокою загальні енергетичні витрати клітини значно знижуються, і на цьому тлі питома вага витрачається на оновлення клітинних речовин енергії помітно зростає. Значна частина енергії підтримки життєдіяльності витрачається на вчинення осмотической роботи. Так енергетичні витрати Е. coli для процесів активного транспорту рівні приблизно 5 ммоль АТФ.
Величина енергії підтримки життєдіяльності в значній мірі залежить від умов зростання. Так, для Azotobacter vinelandii. фіксуючого азот при низькому (0,02 атм) і високому (0,2 атм) рівні розчиненого кисню, вона коливається від 22 до 220 ммоль АТФ на 1 г біомаси, тобто прямо пропорційна концентрації розчиненого О2. Клітка витрачає багато додаткової енергії для захисту від надлишку кисню, ингибирующего ферментну систему, відповідальну за фіксацію молекулярного азоту. Енергія підтримки життєдіяльності зазвичай становить 10-20% всієї енергії, що витрачається в енергозалежних процесах. Описано, однак, умови, в яких бактерії витрачають на підтримку життєдіяльності до 90% вироблюваної енергії.