Відбувається в кишечнику або в лізосомах, на даному етапі складні біополімери (макромолекули) розщеплюються до мономерів (енергії виділяється трохи і вся вона розсіюється у вигляді тепла): Вуглеводи - глюкоза; Білки -АМК; Жири - гліцерин і жирні кислоти; Нуклеїнові кислоти - нуклеотиди.
Безкисневий етап (гліколіз, анаеробний, неповного окислення, дисиміляція):
Протікає в цитоплазмі клітин за участю ферментів лізосом. Необхідні умови - АДФ і Н3 РО4. Протікає східчасто (13 послідовних реакцій), утворюється багато проміжних продуктів.
АМК, утворені на першому етапі, організм не використовує на наступних етапах дисиміляції, тому що вони необхідні йому в якості матеріалу для синтезу власних білкових молекул. Тому для отримання енергії дуже рідко витрачаються білки, тільки в тому випадку, коли інші резерви (вуглеводи і жири) вже вичерпані. Зазвичай найдоступнішим джерелом енергії в клітині є глюкоза.
Після ряду реакцій з глюкози утворюється дві молекули піровиноградної кислоти (ПВК) і енергія (2АТФ, 2НАДН, 2Н +)
С3 Н4 О3 - пировиноградная кислота (ПВК)
НАД - никотинамидадениндинуклеотид - є акцептором (переносником) Н і електронів
НАД + - окислена форма
НАД. Н - відновлена форма
Енергії виділяється 200 кДж / моль (з них 120 кДж / моль - 60% розсіюється у вигляді тепла, а в 80 кДж / моль - 40% йде на синтез 2АТФ)
40% на синтез 2АДФ + 2Ф --- 2АТФ + 2НАД. Н
Залежно від типу клітин (прокаріоти або еукаріоти) і організмів ПВК може перетворюватися в молочну кислоту, спирт або інші органічні речовини
Глюкоза --- 1 --- Піровиноградна кислота ----- 2 ----- Молочна кислота
1-2 -анаеробний шлях утворення молочної кислоти в клітинах тварин, молочнокислих бактерій і вищих рослин (в гіалоплазме)
1-3 -спіртовое бродіння у дріжджів (анаероний процес)
1-4 - дихання аеробних організмів (в мітохондріях)
Тобто подальша доля ПВК залежить від присутності кисню в клітині. Якщо кисень є, то ПВК надходить в мітохондрії, де відбувається її повне окислення до СО2 і Н2 О і здійснюється третій, кисневий етап енергетичного обміну (1-4).
При відсутності кисню відбувається так зване анаеробне дихання, яке часто називають бродінням (бродіння - анаеробний процес перетворення органічних речовин, який протікає з вивільненням невеликої кількості енергії):
- в клітинах більшості рослин і дріжджів в процесі спиртового бродіння ПВК перетворюється в етиловий спирт (1-3)
У різних джерелах це рівняння записано по-іншому: ПВК --- етиловий спирт + СО2
- при молочнокислом бродінні (ідентичному гликолизу) з ПВК утворюється молочна кислота (1-2). Цей процес може відбуватися не тільки у молочнокислих бактерій. При напруженій фізичній роботі в клітинах м'язової тканини людини виникає нестача кисню, в результаті чого утворюється молочна кислота, накопичення якої викликає почуття втоми, біль і іноді навіть судоми
- існують також і такі організми, в клітинах яких в анаеробних умовах утворюється не молочна кислота і не етиловий спирт, а, наприклад, оцтова кислота, масляна кислота або ацетон, але також утворюється 2АТФ.
Загальні властивості гліколізу і бродіння. утворюється трохи енергії (2АТФ), а кінцеві продукти ще дуже багаті енергією, яка звільняється при подальшому окисленні цих речовин до СО2 і Н2 О (повне розщеплення).
Кисневий етап (аеробний, повного окислення, асиміляція, клітинне або тканинне дихання):
Відбувається окислення проміжних сполук в мітохондріях до кінцевих продуктів (СО2 і Н2 О) з виділенням великої кількості енергії. Обов'язкові умови протікання кисневого етапу - кисень і неушкоджені мембрани мітохондрій.
Звільнена в процесі гліколізу ПВК надходить в мітохондрії. Тут вона перетворюється в багате енергією речовина ацетилкофермент А (ацетил-КоА). Ацетил-КоА взаємодіє з молекулою щавелевоуксусной кислоти, утворюючи лимонну кислоту, яка піддається подальшим перетворенням, що закінчується утворенням щавелевоуксусной кислоти. Остання взаємодіє з новими молекулами ацетил-КоА, і цикл перетворень повторюється.
Водень за допомогою молекул-переносників НАД доставляються у внутрішню мембрану мітохондрій, де розташована дихальна ланцюг ферментів і протікають процеси окисного фосфорилювання. Тут атоми водню втрачають електрони е і перетворюються в протони Н +. Протони Н + переносяться спеціальними ферментами на зовнішню поверхню внутрішньої мембрани мітохондрій, створюючи тут позитивний заряд.
Електрони переміщаються по ланцюгу перенесення електронів на внутрішню поверхню внутрішньої мембрани і приєднуються до кисню, утворюючи О 2-.
Енергія вивільнених електронів дуже велика. Ці електрони надходять на дихальний ланцюг ферментів, яка складається з білків-переносників - цитохромів. Переміщаючись по цій системі каскадно, як би «падаючи вниз» електрони втрачають енергію. За рахунок «падаючого» електрона фермент АТФаза синтезує молекули АТФ. Кінцевим акцептором електронів є молекула кисню, що надходить в мітохондрії при диханні. Атоми кисню на зовнішній стороні мембрани беруть електрони і заряджаються негативно. Іони водню з'єднуються з киснем, і утворюються молекули води. В процесі окислення двох молекул ПВК в мітохондріях синтезуються 36 молекул АТФ. Процес синтезу АТФ, пов'язаний з процесом окислення водню, називається окислювальним фосфорилюванням. Цей процес був відкритий і вивчений В.А. Енгельгартів в 1831 р
Вище наведені додаткові відомості можна висловити по-іншому: між внутрішньою і зовнішньою поверхнями внутрішньої мембрани мітохондрій виникає різниця потенціалів. При її певному значенні (200 мв) протони спрямовуються через протонні канали в матрикс мітохондрій. При проходженні протонів через активний центр їх енергія витрачаються на синтез АТФ (фосфорилювання):
У матриксі мітохондрій протони Н + з'єднуються з аніонами О 2-. утворюючи воду.
Таким чином, в процесі дихання в мітохондріях утворюються бідні енергією речовини: СО2 і Н2 О, та звільняється велика кількість енергії. Частина цієї енергії витрачається на синтез АТФ. При повному окисленні двох молекул ПВК (вони отримані з однієї молекули глюкози в процесі гліколізу) утворюється 36 молекул АТФ.
Піровиноградна кислота + О2 ----- Н2 О + СО2 + енергія
(Рівняння кисневого етапу енергетичного обміну речовин)
Енергії на цьому етапі виділяється - 2600 кДж / моль (1160 кДж / моль - 45% розсіюється у вигляді тепла, а 1440 кДж / моль - 55% акумулюються у вигляді зв'язків АТФ).
Процес дихання енергетично більш вигідний, ніж процес гліколізу. При неповному окисленні однієї молекули глюкози утворюється лише дві молекули АТФ, а при повному окисленні вихід молекул АТФ - 38 (в 19 разів більше!). Тому в клітинах вищих рослин і більшості тварин процеси дихання є основним шляхом отримання енергії, необхідної для їх життєдіяльності. Такий виграш енергії забезпечив переважне розвиток на нашій планеті аеробних організмів у порівнянні з анаеробними.
Сумарне рівняння безкисневого і кисневого етапів енергетичного обміну речовин або повного окислення органічних речовин:
Ефективність енергетичного обміну - в результаті всіх реакцій утворюється 38 молекул АТФ. Енергія, запасені в 1 моль АТФ, становить 30,6 кДж / моль.
Всього при аеробному окисленні глюкози на двох етапах звільняється Еобщ = 2880 кДж / моль, з них +1162 кДж / моль запасається у вигляді молекул АТФ (38. 30,6 = 1162,8 кДж / моль).
Ефективність аеробного дихання = (38. 30,6: 2880). 100% = 40,37%.
При аеробному диханні запасається лише 2 молекули АТФ. Розрахуємо ефективність цих процесів.
Спиртове бродіння: Еобщ = 210 кДж / моль
Ефективність = (2. 30,6: 210). 100% = 29,14%
Молочнокисле бродіння (гліколіз в м'язах):
Еобщ = 150 кДж / моль
Порівняємо ці дані з ККД різних двигунів. У кращих турбінах ККД становить 20-25%. У двигунах внутрішнього згоряння - 35%. Ефективність біологічного окислення не викликає сумніву. Процеси клітинного дихання, або біологічного окислення, і горіння схожі за кінцевим результатом, але не по сберегаемості енергії. При горінні вся енергія переходить в світлову і теплову, нічого не запасається. У процесі дихання енергія запасається в молекулах АТФ, потім вона буде витрачатися на біосинтез органічних речовин, необхідних клітині.