етапи, періоди і стадії онтогенезу
етапи, періоди і стадії онтогенезу
Індивідуальний розвиток являє собою цілісний безперервний процес, в якому окремі події пов'язані між собою в просторі і часі. Існує кілька варіантів періодизації онтогенезу, кожен з яких найкращим чином підходить для вирішення конкретних наукових або практичних завдань.
З общебиологической точки зору найважливіша подія онтогенезу - статеве розмноження. Якщо співвіднести різні часові відрізки онтогенезу зі здатністю особи здійснювати функцію розмноження, то його можна розділити на три періоди: дорепродуктівний, активний репродуктивний і пострепродуктивном.
В активному репродуктивному періоді особина здійснює функцію статевого розмноження, відрізняється найбільш стабільним функціонуванням органів і систем, а також відносну стійкість до впливів.
Дорепродуктівний період поділяють ще на чотири: ембріональний, личинковий, метаморфоз і ювенільний.
Ембріональний, або зародковий, період онтогенезу починається з моменту запліднення і триває до виходу зародка з яєчних оболонок. Цей період відрізняється виразністю процесів перетворення зиготи в організм, здатний до більш-менш самостійного існування. У більшості хребетних він включає стадії (фази) зиготи, дроблення, гаструляції, а також гисто- і органогенезу. Тривалість його буває різна. У плацентарних ссавців він особливо укорочений. Єдина яйцева оболонка розчиняється перед імплантацією бластоцисти в слизову оболонку матки. Зародок досі встиг пройти тільки стадії зиготи і дроблення. Всі подальші процеси протікають під захистом і за участю материнського організму. Еволюційне значення цих особливостей розглянуто в п. 13.2.
Дробленню передують процеси гаметогенезу і запліднення, які відносяться безпосередньо до індивідуального розвитку і можуть навіть не привести до нього, але які багато в чому визначають подальший розвиток зародка в тому випадку, якщо зачаття відбудеться. Ці процеси називають прогенезу, попереднім власне онтогенезу. Цитологічних процеси гаметогенезу і запліднення є проміжна ланка, що зв'язує онтогенезу батьків з онтогенезом їх потомства.
Личинковий період в типовому варіанті спостерігається в розвитку тих хребетних, зародки яких виходять з яєчних оболонок і починають вести самостійний спосіб життя, не досягнувши дефінітивних (зрілих) рис організації. Так, він зустрічається у деяких представників нижчих хребетних - міног, більшості костистих риб і земноводних. Найбільш характерні риси личинки: ембріональний характер її організації, наявність тимчасових (провізорних) органів, ранній початок функціонування ряду органів, що дає можливість самостійного існування. Завдяки активному живленню личинка отримує можливість завершити розвиток, а завдяки активному переміщенню має можливість вибирати умови середовища, оптимальні для розвитку, і піти таким чином від конкуренції зі своїми ж дорослими родичами. У хребетних тривалість личиночного періоду в порівнянні з ембріональним істотно більше.
Метаморфоз полягає в перетворенні личинки в ювенильную форму. В процесі метаморфоза відбуваються такі важливі морфогенетичні перетворення, як часткове руйнування, перебудова і новоутворення органів. Ступінь перетворень тим більше, чим більше
відмінності між середовищем проживання личинки і дорослого організму, що добре ілюструє приклад розвитку безхвостих амфібій (порівняй: пуголовок і жаба).
Ювенільний період починається з моменту завершення метаморфоза (у плацентарних ссавців і людини - з народження) і закінчується статевим дозріванням і початком розмноження. Особливості ювенільного періоду проявляються в своєрідності харчування молодого організму, його поведінки і ступеня залежності від батьків. З морфологічної точки зору для цього періоду характерні інтенсивне зростання, встановлення остаточних пропорцій між різними частинами тіла, завершення розвитку скелета, шкірних покривів, зміна зубів, завершення розвитку статевих залоз і гормональної регуляції. Тривалість ювенільного періоду у хребетних варіює від мінімальної, яка дорівнює 13-18 діб у мишей-полівок, до максимальної, що дорівнює 18-20 років у білуги, крокодила, альбатроса, слона. У багатьох представників хребетних, особливо у людини, досягнення статевої зрілості і початок розмноження можуть бути розділені значним проміжком часу.
Застосування еколого-ембріологічного підходу дозволяє розділити онтогенез на етапи, що протікають до народження, під час і після народження особини. Саме народження, тобто вихід розвивається особини з оболонок яйця або з організму матері, у різних видів відбувається на різних стадіях зрілості. У той же час у всіх видів до народження організм знаходиться під захистом яєчних оболонок або материнського організму і не здатний харчуватися і здійснювати інші важливі функції самостійно. Захищеність ранніх, морфофункціональний незрілих стадій забезпечує виживання виду. Після народження особина встановлює зв'язку з новим середовищем, починає самостійно харчуватися, пересуватися і здійснювати всі інші функції.
Більш докладний виклад періодизації онтогенезу людини, що має практичне значення в акушерській і педіатричній практиці, см. П. 7.6.1 та табл. 7.3.