7.1. Походження і функції видільної системи.
Видільна система має мезодермальне походження, а точніше утворюється з нефротома сомітов. Вона виконує функцію видалення рідких продуктів обміну речовин з організму.
7.2. Еволюція видільної системи у безхребетних тварин.
Видільна система в еволюції живих організмів зазнала великих змін.
Якщо розглядати групи тварин в порядку ускладнення їх організації, то ми бачимо, що у кишковопорожнинних, тіло яких складається всього з двох шарів, відокремлених органів виділення ще немає, а продукти обміну виділяються в зовнішнє середовище всією поверхнею тіла.
Вперше система виділення як самостійна система з'явилася у плоских хробаків у вигляді протонефридіїв (грец. Protos - перша, первинна, nephros - нирка). Протонефридії починаються в глибині паренхіми клітинами зірчастої форми, які отримали назву кінцевих або термінальних клітин з миготливим полум'ям.
Ці клітини дуже численні, вони розкидані по всьому тілу і шляхом піноцитозу відсмоктують з тканинної рідини паренхіми продукти обміну. У термінальних клітинах є канальці з пучком війок, які своїми коливаннями проштовхують продукти обміну спочатку в канальці з вузьким просвітом, потім в канали більшої ширини, потім в головний видільної канал (або канали) і до видільним порам.
У круглих хробаків видільна система являє 1-2 одноклітинними шкірними залозами, що замінили протонефридии. Від залоз відходять вирости у вигляді двох бічних каналів, які лежать в бічних валиках гіподерми. Ззаду канали закінчуються сліпо, а в передній частині з'єднуються в один непарний канал, що відкривається назовні часом позаду «губ». Функцією виділення мають також і фагоцитарні клітини, розташовані по ходу видільних каналів. У клітинах накопичуються нерозчинні продукти розпаду, а також сторонні предмети, що потрапляють в порожнину тіла.
Інший тип видільної системи з'являється у кільчастих хробаків, що мають гомономной сегментацію і вторинну порожнину тіла (целом). Це метамерно повторюється в кожному сегменті пара метанефридии, кожна з яких складається з воронки, що відкривається в цілому одного сегмента, звана нефростома, що відходить від нього канальця, прободает дессіпімент і видільної пори (нефропора) в іншому сегменті.
У молюсків і членистоногих вторинна порожнина редукується, і нефридії виділення значно змінюються. У ракоподібних і більшості молюсків вони утворюють компактні органи, що нагадують нирки хребетних. У ракоподібних і комах замість нефридії з'являються видільні трубки, які починаються в міксоцель і впадають в кишечник на межі середнього і заднього відділів. Вони називаються мальпігієві судинами.
7.3. Еволюція видільної системи у хордових тварин.
Видільна система у нижчих хордових побудована за типом нефридії. Так у ланцетника в області зябрових щілин метамерно розташоване до 100 пар нефридії, один кінець яких відкривається у вторинну, а інший - в околожаберную порожнину. Краї целомического отвори нефридії (нефростом) мають безліч соленоцитов - клітин схожих на термінальні клітини протонефридіїв. Отже, видільні органи ланцетника мають характер як прото-, так і метанефридии.
Далі еволюція видільної системи у хордових йшла по шляху переходу від нефридії нижчих хордових до спеціальним органам - ниркам, які пройшли тривалий шлях розвитку.
У нижчих хребетних (Anamnia) нирки проходять дві стадії: предпочки (головний або pronefros) і первинної (тулуба або mesonefros). У вищих хребетних (Amniota) розвиток нирок відбувається в три стадії: предпочки, первинної та вторинної (тазової або metanefros).
Структурною і функціональною одиницею нирок є нефрон, який також, як і нирка, пройшов тривалий шлях еволюції.
Нирки закладаються, як вже уточнювалося, в мезодермі, а саме в нефротома. Система виділення хребетних пов'язана з органами статевої системи. Статеві залози хребетних, як правило, закладаються у вигляді парних складок на вентральній поверхні мезонефрос. Зачаток гонад складається з потовщеного епітелію з великою кількістю сполучної тканини.
Спочатку чоловічі і жіночі статеві залози мають однакову будову. Пізніше відбувається їх спеціалізація і виникає зв'язок різними для кожного виду частинами видільної системи, які стають статевими протоками.
У зародків всіх хребетних тварин закладається головна брунька або предпочка. Вона складається з 6-12 нефронів, продукти виділення яких збираються в загальний сечовід (парамезонефральних проток). Нефрон предпочки складається з воронки (нефростома), яка вистелена віями і відкривається в цілому, і короткого прямого видільної каналу. Близько воронок в стінках порожнини тіла утворюються грушоподібні вирости з клубочків артеріальних капілярів. Вони фільтрують в целомічну порожнину як продукти виділення, так і корисні речовини. Целомическая рідини потрапляє в воронки, канальці і, збираючись до загального сечовід, виводиться в клоаку або сечове отвір. Недосконалість нефронів предпочки полягає у відсутності прямого зв'язку між кровоносної та видільної системами, а також в постійній присутності в целомической рідини продуктів виділення.
Предпочка в дорослому стані функціонує тільки у миксин (клас Круглороті), а у всіх інших піддається редукції (у зародка людини вона зберігається близько 40 годин).
У анамній після редукції предпочки з'являється первинна нирка.
Первинна нирка закладається в тулубових сегментах тіла. Вона містить до декількох сотень нефронів, продукти виділення яких збираються в видільні протоки. Нефрон первинної нирки складається з: воронки (нефростома), яка вистелена віями і відкривається в цілому; ниркового тільця, яке складається з двостінної капсули Боумена-Шумлянського і клубочка капілярів; извитого видільної каналу.
Продукти виділення з капілярів клубочка фільтруються в порожнину капсули, по звивистих канальців збираються в сечовід, сечовий міхур і виводяться через клоаку або сечові отвори.
Нефрон первинної нирки характеризується рядом прогресивних змін:
- з'являється прямий зв'язок між кровоносної та видільної системами;
- збільшується кількість нефронів в нирці;
- відбувається подовження і зміна форми звивистих канальців, в результаті чого починають здійснюватися процеси зворотного всмоктування корисних речовин, і відбувається концентрація сечі;
- зменшується кількість продуктів виділення в цілому.
У нижчих хребетних (у міног з класу Круглороті, у риб і в амфібій) первинна нирка функціонує протягом усього життя як орган виділення.
У вищих хребетних (рептилій, птахів і ссавців) в тому числі і людини первинна нирка редукується.
У самок амніот частина канальців первинної нирки зберігається у вигляді незначних рудиментів epoophron і paraophron, а із залишків предпочки і сечоводу розвивається яйцевод, який диференціюється на відділи, а саме маткові труби, матку і піхву.
У самців амниот пронефрос і її сечовід повністю редукуються. Канальці передній частині первинної нирки зберігаються і перетворюються в придатки насінники - епідідіміса, а сечовід первинної нирки перетворюється в семяпровод.
Основна роль первинної нирки в ембріогенезі - ініціація освіти вторинної нирки.
Вторинна брунька закладається нижче первинної нирки, але в міру зростання і розвитку зміщується догори і, починаючи з 3-го місяця, розташовується вище первинної. Одна вторинна нирка у людини містить більше мільйона нефронів.
Продукти виділення з вторинної нирки збираються в сечоводи
Нефрон вторинної нирки складається з:
- ниркового тільця в капсулі Боумена - Шумлянського;
- видільної канальця, який диференціюється на проксимальний, дистальний відділи і петлю нефрона (петля Генле).
Продукти виділення надходять в нефрон шляхом фільтрації крові в капсулах. Утворюється первинна сеча, у людини вона становить 170-180 літрів на добу. У звивистих ниркових канальцях первинна сеча концентрується за рахунок реабсорбції - зворотного всмоктування корисних речовин і утворення вторинної сечі. Вторинна сеча (1,7-1,8 літра на добу у дорослої людини) збирається в сечоводи. Вони утворюються з бічних виростів сечоводу первинної нирки.
Таким чином, в еволюції тварин можна виділити три типи видільних систем: протонефридии, метанефридии. нирки. Еволюція цієї системи в ряду хребетних йде в напрямку, по-перше, збільшення більш тісному зв'язку з кровоносною системою, по-друге, збільшення видільної поверхні за рахунок збільшення числа нефронів і, по-третє, вдосконалення будови самого нефрона, який втрачає зв'язок з целомической порожниною, подовжує нирковий каналець і створює механізм зворотного всмоктування.
Процес формування сечостатевої системи хребетних є яскравим прикладом субстіціі органів.
Субстіція - спосіб перетворення органів, при якому більш ранні закладки органу після появи наступних редукуються.
7.4. Аномалії і вади розвитку видільної системи у людини.
Складність формування нирок робить можливість появи відхилень від нормального процесу. Аномалії розвитку нирок бувають різними.
1. «Опущення нирки» - одна з нирок може не піднятися з області таза в поперекову область і залишитися там, де закладалася, тобто в області таза.
2. «Подковообразная нирка» - при низькому положенні нирок і зрощенні їх нижніми полюсами виходить підковоподібна нирка.
3. Освіта загальної ниркової маси - порушення, при якому обидві нирки можуть виявитися по одну сторону від середньої лінії і зростися в загальну ниркову масу.
4. Наявність третьої нирки - число нирок може бути більше або менше нормального. Дуже рідко зустрічається третя брунька, що лежить на хребетному стовп між двома або нижче будь-якої з них.
5. арені - природжена відсутність обох нирок, часто поєднується з іншими вродженими вадами. Діти нежиттєздатні.
6. Агенезія нирок - вроджена відсутність однієї з нирок.
7. Гіпоплазія нирок - вроджене зменшення маси і об'єму нирок, може бути одно- і двостороннім. При односторонній гіпоплазії спостерігається гіпертрофія другої нормальної нирки.
8. Полікістоз нирок - двостороннє збільшення нирок з формуванням кіст. Розрізняють крупнокістозні і дрібнокістозні нирки.
Крупнокістозні нирки характеризуються утворенням у кірковій речовині великого числа великих кіст з прозорим вмістом, між кістами зберігаються ділянки нормальної ниркової паренхіми. З такими нирками хворі можуть доживати до 40-50 років.
9. Агенезія (відсутність), атрезія (вроджена відсутність або аномальне будова), стеноз (звуження просвіту), ектопія (ненормальне розташування) усть мисок і сечоводів.
10. Подвоєння сечоводів - часткове розщеплення сечоводу або повне - два сечоводу з двома балії і двома гирлами в сечовому міхурі.
11. Агенезія (відсутність) сечового міхура.
12. Повне або неповне подвоєння сечового міхура - при подвоєнні сечового міхура поздовжня перегородка ділить міхур на дві самостійні частини. Кожна частина міхура має або самостійне повідомлення з окремим для кожної з них сечівником (тобто є подвійна уретра), або обидві половини міхура відкриваються в одну уретру, або відкривається в уретру тільки одна половина міхура.
13. Розщеплення сечівника - це порушення може розташовуватися на його нижній (гіпоспадія) або верхній (епіспадія) поверхні. Всі пороки сечовивідних шляхів призводять до порушення відтоку сечі і до появи ускладнень (гідронефроз, хронічний пієлонефрит та ін.). необхідно хірургічне втручання.
14. Епіспадія - вроджена аномалія, при якій порушене отвір уретри знаходиться на верхній поверхні статевого члена, зустрічається дуже рідко.