транскрипт
1 Російська академія наук Відділення біологічних наук Інститут екології Волзького басейну факторіальною ЕКОЛОГІЯ Г.С. Розенберг
2 В.Д. Федоров, Т.Г. Гильманов Екологія. [Підручник для біол. спец. ун-тов]. М. Изд-во МГУ с. Вадим Дмитрович Федоров (р.н. 1934) Тагір Габдулнуровіч Гильманов (р.н. 1947) «Життя організмів будь-якій популяції в екосистемі проходить під впливом безлічі екологічних факторів, що відносяться до абіотичних і біотичних компонентів екосистеми. Предметом факторіальною екології виступає вивчення впливу екологічних факторів на метаболізм, харчування, швидкість розвитку, плодючість, тривалість життя, смертність і інші показники життєздатності особин популяції »(с. 84).
3 Вся історія становлення екології свідчить про важливість і постійний інтерес дослідників до оцінки впливу середовища на биоценотические компоненти екосистем. Перш ніж перейти до розгляду основних теоретичних конструкцій в рамках факторіальною екології дамо деякі визначення.
if ($ this-> show_pages_images $ Page_num doc [ 'images_node_id'])
4 Місцеперебування (англ. Habitat) середовище життя біоценозу, порівняно однорідна, просторово обмежена сукупність абіотичних і біотичних факторів середовища (син. Екотопів). Екологічний фактор це будь-який елемент або умову середовища, що надає вліяніенажівиеорганізми, на які вони реагують пристосувальними реакціями (за межами цих реакцій лежать летальні значення фактора).
5 Сукупність абіотичних факторів умовно поділяють на: непрямі (більш-менш зовнішні по відношенню до екосистемі, іноді званих ентопій; наприклад, географічна широта і віддаленість від океану, місце розташування екосистеми в рельєфі, характеристики геологічних порід, рівня грунтових вод та ін.) І прямі (внутрішні, або екотопів повітряний, водний, температурно-радіаційний режими, режим мінерального живлення, фактори господарської діяльності людини тощо.). Непрямі фактори діють на компоненти екосистем опосередковано через прямі фактори. Наприклад, з підйомом в гори змінюється гранулометричний склад грунтів (вплив через режим зволоження) іклімат (кількість опадів, температурний режим).
6 Крім того, в сукупності екологічних факторів розрізняють провідні фактори (вони ж найчастіше виявляються і лімітують факторами, наприклад, зволоження грунту в степових і пустельних екосистемах) і другорядні. Розрізняють також природні та антропогенні фактори (наприклад, гідробіоценози водосховища формуються як кліматичними факторами, так і режимом "наповнення спуску" водосховища в тих чи інших цілях).
7 По каналах впливу розрізняють едафіческіе, кліматичні, біотичні фактори та ін. Сукупність біотичних факторів поділяють на комплекс власне біотичних факторів (безпосередню взаємодію компонентів біоценозу конкуренція, хижацтво, паразитизм і ін.) І біоценогенних факторів (породжених процесами життєдіяльності організмів, які переводять екотопів в біотоп ).
8 Роль продуктів метаболізму як додаткових субстратів, інгібіторів або стимуляторів росту широко відома в екологічній літературі і отримала назву аллелохіміческіх взаємодій.
9 Щодо водних екосистем, спільнот мікроорганізмів, рослин роботи К.М. Хайлова, А. Фредриксона, С.А. Остроумова і мн. ін. Кирило Михайлович Хайлов (р.н. 1929) Арнольд Фредріксон Arnold [Arnie] G. Fredrickson (р.н. 1932) Сергій Андрійович Остроумов (р.н. 1949)
10 для наземних екосистем і рослинних угруповань дослідження Г. Моліша, Е. Райса, А.М. Гродзинського, Н.М. Матвєєва идр. (В етомслучае використовується навіть спеціальний термін алелопатія). Ганс молишся Hans Molisch () Елрой Райс Elroy Leon Rice () Андрій Михайлович Гродзинський Микола Михайлович () Матвєєв (р.н. 1940)
12 Salvia leucophylla Приблизно раз в років чапарраль вигорає, пожежа руйнує терпени і всю ділянку знову «захоплюється» луговий рослинністю. Однак з появою чагарників «пролисини» відновлюються.
14 Сукупність закономірно пов'язаних екологічних факторів середовища, які контролюють розподіл тих чи інших компонент біоценозу екосистеми, називають комплексним градієнтом (англ. Complex gradient). Мабуть, комплексні градієнти найбільш поширений варіант провідних чинників. Прикладами комплексних градієнтів є висота над рівнем моря (поєднане зміна температури, зволоження та ін.) І пасовищна дигресія (на вологих ґрунтах в степових районах підвищення інтенсивності випасу викликає ущільнення і засолення грунту за рахунок посилення капілярного підйому води, що несе солі до поверхні грунту).
15 КОНЦЕПЦІЯ сукупного ДІЇ ПРИРОДНИХ ФАКТОРІВ Концепція пов'язана з іменами Е. Мітчерліха (роботи рр.) І Б. Баулі (робота 1918 г.). Основна ідея полягає в тому, що «. кожен із чинників зростання при зміні його кількості, як це ми маємо з добривами або кількістю вологи, або при зміні напруженості (світло, тепло), відповідним чином впливає на врожай, незалежно від того, чи знаходиться він в мінімумі, чи ні »(Кірсанов , 1930, с. 20) і що залежність біомаси від якого-небудь одного фактора задається наступним рівнянням: dy / dx = k (A y), де y (х) величина біомаси (врожаю) при значенні фактора х; А максимально можлива біомаса при оптимальному впливі фактора х; k деякий коефіцієнт, що характеризує дію фактора х.
16 Ейльхард Альфред Мітчерліх Eilhard Alfred Mitscherlich () Б. Баулі узагальнив рішення цього рівняння і для n факторів впливу маємо рівняння Мітчерліха Баулі: n y = A n П (1 exp [c i x]). i = 1 Бернхард Баулі Bernhard Baule ()
18 Ю. Одум (1975, с. 140) наводить такий приклад: деякі молюски (зокрема, Mytilus galloprovincialis Lam.) При відсутності (або дефіциті) кальцію можуть будувати свої раковини, частково замінюючи кальцій стронцієм (при достатньому вмісті в середовищі останнього) . Mytilus galloprovincialis Lam.
19 ГІПОТЕЗА незамінним ФУНДАМЕНТАЛЬНИХ ФАКТОРІВ Василь Робертович Вільямс () Гіпотеза була запропонована почвоведом В.Р. Вільямсом в 1949 р повна відсутність в середовищі фундаментальних екологічних факторів (фізіологічно необхідних, наприклад, світла, води, вуглекислого газу, поживних речовин) не може бути компенсовано (замінено) іншими факторами. До певної міри ця гіпотеза є «додатковою» до попередньої, адже компенсація факторів, як правило, відносна.
20 ГІПОТЕЗА РІВНОВАГИ Петерсона Популяція кожного виду водоростей в своєму розвитку обмежується одним біогеном або специфічною комбінацією з декількох биогенов. Чарльз Петерсон Charles H. Peterson (р.н. 1947)
21 ПРИНЦИП лімітуючим фактором Закон, який є розширенням і об'єднанням ЗАКОНУ МІНІМУМУ Ю. Лібіха (1840 г.) і ЗАКОНУ ТОЛЕРАНТНОСТІ В. Шелфорда (1913 р), згідно з якими (при «стаціонарному стані» виду) фактори середовища, що мають в конкретних умовах пессімальной значення (найбільш віддалені від оптимуму), в максимальному ступені обмежують можливість існування виду в даних умовах, незважаючи на оптимальне співвідношення інших факторів середовища (в першу чергу, це стосується фундаментальних екологічних факторів).
22 Юстус Йоганн фон Лібіх Віктор Ернест Шелфорд (Justus Liebig;) (Victor Shelford;)
23 Можна сформулювати п'ять положень, які доповнюють принцип Лібіха Шелфорда (Одум, 1975, с. 141): організми можуть мати широкий діапазон толерантності по відношенню до одного фактора і вузький по відношенню до іншої; зазвичай найбільш широко поширені організми з широким діапазоном толерантності щодо одного фактора; якщо умови по одному екологічному фактору не оптимальні для виду, то може звузитися і діапазон толерантності до інших екологічних факторів;
24 оптимальні значення екологічних чинників для організмів в природі і в лабораторних умовах (в силу істотної їх ізоляції), найчастіше, виявляються різними (гіпотеза компенсації екологічних факторів); що тісно пов'язано з розрізненням фундаментальної і реалізованої екологічної ніші; період розмноження є критичним і багато екологічні фактори в цей період стають лімітуючими при загальному звуженні діапазону толерантності.
25 Щоб висловити відносну ступінь толерантності, в екології використовують приставки стіно (від грец. Stenos вузький, тісний) і еврі- (від грец. Eurys широкий), полі- (від грец. Polys многий, численний) і олиго- (від грец . oligos немногий, незначний). Так (див. Схему; Одум, 1975) якщо в якості фактора взяти, наприклад, температуру, то вид I стенотермним і оліготермний, вид II Еврітермние, вид III стенотермним і політермний: Вид I opt Вид III Вид II opt opt min min min max min max Фактор (Т, о С) max
26 ЗАКОН КРИТИЧНИХ ВЕЛИЧИН ЧИННИКА Якщо один з екологічних факторів виходить за межі критичних (порогових або екстремальних) значень, то особинам загрожує смерть, незважаючи на оптимальне поєднання інших чинників. Такі фактори (іноді звані екстремальними) набувають першорядного значення в житті виду (його популяцій) в кожен конкретний відрізок часу. Класичний приклад Всесвітній потоп.
27 Іван Костянтинович Айвазовський (). «Всесвітній потоп» (1864 р .; Державний Російський Музей; СПб)
28 ПОСТУЛАТ ВПЛИВУ ФАКТОРІВ Тішлер Склад і розмір ареалу виду або місцеперебування популяції обумовлені їх біологічними особливостями; всвоюочередь, ці особливості можуть відображати місце, де можна знайти ту чи іншу популяцію або вид. Постулат сформульований В. Тішлер (Wolfgang Tischler; р.н. 1912) в 1955 р
29 Класичним прикладом, зазначеним ще Ч. Дарвіном, можуть служити безкрилі (або з сильно скороченими крилами) комахи, які зустрічаються на океанічних островах, де велика небезпека опинитися під час польоту знесеними вітром у відкритий океан (на островах в субантарктических широтах до 76% всіх видів комах позбавлені здатності до польоту). Вид новозеландських безкрилих коників Deinacrida rugosa.
31 ПРАВИЛО неоднозначно ДІЇ ФАКТОРІВ Згідно з цим правилом кожен екологічний фактор неоднаково впливає на різні функції організму: оптимум для одних процесів може бути песимум для інших. Наприклад, черевоногих молюск Littorina neritoides (L.) в дорослому стані живе в супраліторальной зоні і кожен день під час відпливу тривалий час існує без води, а його личинка веде строго морської, планктонний спосіб життя. Littorina neritoides (L.)
32 ПРАВИЛО стимулюючу дію ТЕМПЕРАТУРИ НА організми Шелфорда Парку На організми, що мешкають в помірних широтах, як правило, стимулюючу дію надають зміни температури середовища. Правило було запропоновано В. Шелфорд (1929 г.) і Т. Парком (1930 г.), які стали хрестоматійними дослідами показали, що в умовах змінної температури швидше роз- вають личинки і лялечки яблуневої плодожерки (на 7-8%), яйця (на 38%) і німфи коника (на 12%). Віктор Шелфорд Victor Ernest Shelford () Томас Парк Thomas Park ()
33 ПРАВИЛО БІОЛОГІЧНОГО ПОСИЛЕННЯ Накопичення живими організмами ряду хімічних неразрушающий речовин (пестициди, радіонукліди та ін.) Веде до посилення їх дії в міру проходження в біологічних циклах і трофічних ланцюгах. У наземних екосистемах з переходом на кожен трофічний рівень відбувається, приблизно, 10-кратне збільшення концентрації токсичних речовин (коефіцієнт акумуляції К). Це правило є окремим випадком (по відношенню до токсикантів) більш загального правила 10%.
35 Дякую за увагу