Філогенез ендокринної системи
Для координування діяльності всіх органів і систем багатоклітинного організму і забезпечення його пристосування до мінливих умов навколишнього середовища в ході еволюції тварин і людини сформувався апарат центрального управління - нервова система, а потім і ендокринна. Перша забезпечує швидкий і відносно короткочасний спосіб регуляції, друга - переважно повільніший і тривалим. Нервова система здійснює регулювання посредствам нервових клітин, що передають за допомогою своїх відростків нервові імпульси, а ендокринна - через циркулюючі рідини (гуморально), які переносять біологічно активні ендокринні продуктів - гормони. Гормонів належить важлива роль в регуляції повільно розвиваються формотворчих процесів, таких як зростання, диференціювання, обмін речовин, розмноження. Переважно гормональну природу має і регуляція концентрації тих чи інших хімічних компонентів в рідких середовищах організму.
Гормони, будучи хімічними координаторами фізіологічних процесів в тваринному організмі, є надзвичайно активні хімічні речовини і вже зовсім незначну кількість їх значно впливає на різні функції организма. Оскільки вони відносно швидко руйнуються в тканинах організму, то для підтримки необхідної концентрації потрібне постійне їх утворення і надходження в кров і тканинну рідину.
Функція ендокринних залоз знаходиться під контролем нервової системи. Тісна взаємодія нервової і ендокринної регуляції фізіологічних систем організму забезпечує високу ефективність механізму біологічної координації.
Фізіологічна дія гормонів дуже різноманітно, але, в загальному, його можна класифікувати на чотири типи:
1) метаболічна, що викликає зміна обміну речовин;
2) морфогенетична, яка полягає в стимуляції формотворчих процесів, диференціювання тканин і органів, зростання і метаморфоза;
3) коригуюча, що змінює інтенсивність функції всього організму і його органів, які можуть відбуватися на певному рівні і без наявності гормонів;
4) стимулюючу або гальмівну дію на секрецію інших гормонів (наприклад, гормони тропів гіпофіза).
Один і той же гормон може одночасно діяти по-різному на кілька різних процесів: змінювати обмін речовин, стимулювати ріст і розвиток тваринного і т.д.
Безпосереднє дію гомонов на обмін речовин і інші процеси здійснюється через ферментні системи. Вони можуть стимулювати синтез ферментів і коферментів, активізувати одні ферменти системи і блокувати інші, один і той же гормон може діяти одночасно на багато ферментів. Пряма дія гормонів на клітини здійснюється головним чином через ферментні системи і через зміну проникності клітинних мембран.
Дія гормонів на будову і функції організму може здійснюватися так само значно складнішим шляхом за участю нервової системи.
В процесі еволюції тваринного світу нервова система виникла значно раніше, ніж ендокринна. До появи органів внутрішньої секреції деякі нервові клітини разом із здатністю порушуватися і передавати нервові імпульси придбали здатність секретувати фізіологічно активні речовини - нейросекрет, що виділяються в навколишні тканини. Виникнення спеціальних органів внутрішньої секреції сталося пізніше, і було пов'язане, мабуть, з подальшим вдосконаленням механізмів регуляції та інтеграції функцій організму.
У безхребетних справжні ендокринні залози достовірно встановлені тільки у ракоподібних і комах однак, у всіх груп безхребетних, за винятком губок і кишковопорожнинних, є Нейросекреція. Нейросекреторні клітини у одних присутні тільки в певній ділянці нервової системи, у інших - в багатьох нервових утвореннях. Виробляються цими клітинами нейросекрет у безхребетних виконують не тільки функцію медіаторів передачі нервових імпульсів, але надають ту чи іншу дію на організм далеко від місця свого утворення, тобто діють подібно гормонів. Так, у війкових черв'яків нейросекреторні клітини ганглія впливають на регенерацію очей і розвиток статевих органів. Надглоткового вузол ( «мозок») многощітінкових черв'яків містить нейросекреторні клітини, гормон яких гальмує розвиток статевих залоз і наступ статевого дозрівання. У дощових черв'яків (малощетинкові) в надглоточнимі, подглоточного вузлах і в вузлах черевної ланцюжка присутній два типи нейросекреторну клітин: А і В. Клітини А беруть участь в регуляції процесу розмноження та гальмують розвиток статевих залоз. Клітини У беруть участь в регуляції процесу зростання і виділяють гормон, необхідний для регенерації ампутованих задніх сегментів. Нейросекреторні нейрони надглоточного і подглоточного гангліїв беруть участь ще й в регуляції осмотичного тиску.
Рис 26. Ендокринна система ракоподібних.
У ракоподібних місцями утворення гормонів служать групи нейросекреторну клітин оптичних гангліїв очних стеблинок (так звані X-органи), а також надглоточнимі, подглоточного, комісуральних грудних гангліїв. Окрім них є і справжні залози внутрішньої секреції - це, так звані, Y-органи (андрогенні залози) і яєчники. Їх гормонообразующая діяльності знаходиться під контролем нейрогормона X-органів. Останні, крім цього, виділяють гормон, який спочатку надходить в синусовую залозу, а звідти в кров, і надає переважна дію на процес линьки тварин.
Синусова заліза у більшість ракоподібних, що мають стебельчатие очі, розташовується усередині очного стеблинки, а у тих, у кого нестебельчатие очі, ці залози перебувають у головному відділі тіла, біля «мозку». Сама заліза складається з численних роздутих закінчень нейросекреторну клітин, тіла яких знаходяться в інших місцях: в X-органі, в «мозку», в грудних гангліях і ін. Розширені закінчення нейронів лежать навколо кровоносної синуса. Накопичуються в синусовой залозі гормони беруть участь у регуляції обміну речовин, линьки, змін забарвлення тіла і переміщень очного пігменту. Комплекс X-орган - синусова заліза гальмує линьку у тварин.
У накопиченні гормону регуляції забарвлення тіла беруть участь і так звані посткоміссуральние органи (посткоміссуральние залози). Їх форма і положення у різних ракоподібних неоднакова.
Y-органи (андрогенні залози) знаходяться на зовнішній поверхні дистальної частини семяпроводов. Вони є і у самці та у самок і не пов'язані з нейросекреторниемі клітинами. Їх діяльність знаходиться під регулюючим впливом гормону, що секретується X-органами.
Андрогенні залози, мабуть, разом з яєчниками здійснюють гормональний контроль процесу розмноження і розвитку статевих ознак, а крім того, виділяють гормон линьки.
Механізм регуляції линьки у ракоподібних полягає в тому, що Y-органи, виділяючи гормон линьки, викликають настепленіе предлінькі і линьки, а також мобілізацію кальцію з старого панцира і відкладення його в депо. Гормон, що гальмує линьку, секретується X-органами, накопичується в синусових залозах, а звідти надходить в гумор і гальмує гормонообразующую функцію Y-органів. Під впливом нервових імпульсів в певний час виділення гормону, гальмуючого линьку, припиняється і Y-органи активізують вироблення гормону линьки. Секреція останнього прискорюється гормоном, що виробляється в «мозку», термінальних і грудних гангліях.
Y-органи, крім гормону линьки, виділяють гонадотропний гормон, який впливає на розвиток статевих залоз і вторинних статевих ознак до настання періоду статевої зрілості. Після настання статевої зрілості видалення Y-органів не викликає порушення в діяльності гонад.
Регуляція забарвлення тіла і метаболічних процесів у рокаобразних здійснюється нейрогормонами гангліїв очних стеблинок. Крім цього вони регулюють рівень цукру, амінокислот і жирних кислот в крові. Отже, гормони у ракоподібних утворюються в клітинах гангліїв нервової системи. Потім по аксонах вони переносяться до місць надходження в кров. Важливою сполучною ланкою між гангліями, і залозами внутрішньої секреції є X-органи та посткоміссуральная заліза.
Рис 27. Ендокринна система комах (ЮГ - ювенільний гормон).
У комах гормони утворюються в нейросекреторних нейронах «головного мозку», подглоточного ганглія і вузлів черевного нервового ланцюжка, а також в ендокринних залозах, до яких відносяться: прилеглі тіла, проторакальние, вентральні і перикардіальні залози. Нейросекрет по аксонах стікають і накопичуються в певних депо, звідки надходять в гемолімфу. Гормони ж ендокринних залоз секретируются в гемолімфу безпосередньо.
Гормони комах беруть участь в регуляції обміну речовин, линьки, метаморфоза розвитку яєчників і придаткових залоз статевого апарату, впливають на рухи кишки, мальпігієвих судин і яйцепроводів, а також на переміщення пігменту в клітинах гіподерми.
Як показали досліди з лялечками різних комах, у них в інтерцеребральном відділі мозку є ділянка нейронів, який виділяє нейросекрет в склад якого входить гормон, впливає на линьку і метаморфоз. Але ця дія він надає не безпосередньо, а через стимуляцію ендокринної функції проторакальних залоз і тому його назвали проторакотропним гормоном. Останній в складі нейросекрета надходить по аксонах в кардіальні тіла, які розташовані позаду «мозку» між стравоходом і спинним посудиною. Тут він накопичується, а потім виводиться в гемолімфу. Таким чином, кардіальні тіла служать депо проторакотропного гормону.
Проторакальние залози - парні освіти, розташовані в вентральній переднегруді (нижче среднегруді). Секреторна активність проторакальних залоз на певних стадіях онтогенезу схильна до циклічних змін, певні фази яких співпадають з «критичними періодами», під час яких в гемолімфу проторакальние залози виділяють гормон екдизон, стимулюючий линьку і метаморфоз. Крім того, цей гормон призводить до закінчення діапаузи у лялечки і подальшого метаморфозу завдяки своєму активує дії на цитохромними систему клітин і тканин тварини.
У всіх загонів комах, розвиток яких відбувається з, метаморфозом, є прилеглі тіла. Це два невеликих освіти, розташованих позаду мозку і пов'язаних з ним нервовими стовбурами, що проходять через кардіальні тіла. В онтогенезі розміри і будова прилеглих тіл схильні правильним циклічних змін. Встановлено, що прилеглі тіла виділяють ювенільний (або личинковий) гормон, який надає чинять вплив на метаморфоз, але не перешкоджає линьки, тому на личинкової стадії організму линька відбувається кілька разів, до настання стадії лялечки. На останній личинкової стадії цей гормон перестає виділятися, тому чергова линька призводить до утворення лялечки. Слід зауважити, що ювенільний гормон не проявляє видовий специфічності. Доведено також, що ювенільний гормон впливає на додаткові залози статевого апарату самок і самців, на білковий, вуглеводний і жировий обмін.
Вентрально в задній частині голови у більшості загонів комах з неповним перетворенням розташовуються вентральні залози, видалення яких гальмує наступ линьки, а якщо їх видалення провести на останній личинкової стадії, то не відбувається метаморфоз. Видалення прилеглих тіл викликає передчасну дегенерацію вентральних залоз.
Уздовж спинного кровоносної судини розташовуються дві смужки залозистої тканини - це перикардіальні залози. Вважають, що ці залози у личинок беруть участь в регуляції линьки і метаморфоза. У дорослих вони не грають ніякої ролі і дегенерують.
Кілька типів нейросекреторну нейронів знаходяться в подглоточного ганглії комах. На прикладі різних видів метеликів показано, що ці клітини виробляють гормон, який зумовлює наступ ембріональної діапаузи (період спокою в розвитку тварин для переживання несприятливого сезону). Цей гормон виділяється і самками і самцями. Ендокринна функція подглоточного ганглія гальмується нервовими імпульсами, що йдуть до нього по аксонах нейронів, тіла яких розташовані в «головному мозку».
Таким чином, залози внутрішньої секреції є тільки у найбільш високоорганізованих безхребетних і особливо важливу роль в регуляції функцій організму відіграє Нейросекреція.