Збудливість і скоротливість м'язів. Кожна жива тканина так чи інакше відповідає на роздратування. Ця здатність - одне з основних властивостей живої матерії і називається збудливістю. На будь-яке роздратування - механічне, теплове, хімічне, електричне - м'язи відповідають скороченням (укорочением). Величина скорочення залежить від сили подразнення. Слабкий подразник, який не може викликати відповідної реакції, називається підпороговим подразником. Мінімальна сила подразника, що викликає відповідну реакцію, називається порогової. Збудливість м'язової тканини може бути різною в залежності від її функціонального стану. Скелетні м'язи скорочуються під дією збуджень, що передаються по нервах.
Хімізм м'язового скорочення. Скорочення м'язів є результат перетворення прийнятої з кормом хімічної енергії в механічну, а також в теплову і електричну. Це відбувається внаслідок ряду складних хімічних перетворень в м'язовому волокні. Хімічні перетворення в м'язах протікають в дві фази.
В першу фазу (безкисневому) розщеплюються вуглеводи (глікоген) і азотисті речовини, що містять фосфорну кислоту (аденозинтрифосфорная кислота, креатинфосфат). Ці реакції здійснюються завдяки дії ферментів і протікають без участі кисню. При цьому звільняється велика кількість теплової енергії. Найбільш швидко розщеплюється аденозинтрифосфорная кислота. Розпад цієї кислоти - початкова ланка всього обміну в м'язах і джерело енергії для її роботи. Після розпаду аденозинтрифосфорная кислота швидко синтезується знову. Необхідна для цього процесу енергія виходить при розпаді креатинфосфату. Енергія, що звільняється при розпаді вуглеводів (глікогену), використовується для відновлення як АТФ, так і креатинфосфату. В результаті розпаду глікогену з'являється еквівалентна кількість молочної кислоти.
У другу фазу (кисневу) окислюється молочна кислота, для чого потрібна значна кількість кисню. Молочна кислота окислюється лише на ХД свого кількості, решта чь піддаються зворотному синтезу (відновлення) в глікоген, причому для цього використовується енергія, що утворилася при окисленні ХД молочної кислоти. У кисневу фазу звільняється також велика кількість теплової енергії. Отже, велика частина витрат падає на вуглеводи. Енергетичні витрати м'язів на скорочення покриваються тією енергією, яка виходить при окисленні продуктів розпаду вуглеводів.
М'язове скорочення відбувається в результаті взаємодії актіноміозіна (з'єднання в миофибриллах білка міозину з іншим м'язовим білком - актином) з аденозинтрифосфорної кислотою. При цьому настає різке вкорочення ниток актіноміозіна внаслідок віддачі значної кількості води. Форма і властивість м'язи в спокої і при скороченні. Коли м'яз скорочується, довжина її зменшується, а товщина увелічівается.- Обсяг м'язи при цьому майже не змінюється. Зміна форми м'язи обумовлено сумою змін, що відбуваються в кожному м'язовому волокні. М'яз має добре вираженою пластичністю і еластичними властивостями. Методика реєстрації м'язового скорочення. При вивченні фізіологічних властивостей м'язи достатня об'єктивність досягається відображенням скорочення м'язи на закопченої поверхні обертового барабана кімографа. Для запису скорочень користуються міографії (рис. 26) - приладом, в якому один кінець м'язи зміцнюється нерухомо, а інший приєднується до записуючого важеля. Скорочується м'яз піднімає важіль, який записує на барабані кімографа збільшене зображення скорочення м'язи.
Одиночне м'язове скорочення. Якщо на ізольовану м'яз жаби нанести одиночний удар індукційного струму, м'яз відповість на роздратування скороченням, яке можна легко записати на барабані кімографа. На малюнку 27 представлена крива одиночного скорочення литкового м'яза жаби. Скорочення починається не в момент дії роздратування на м'яз, а пізніше. Інтервал часу від моменту нанесення подразнення (а) до початку скорочення м'яза (б) називається латентним (прихованим) періодом скорочення. Під миограмма, тобто кривої м'язового скорочення, нанесена хвиляста лінія - це запис коливань електрокамертона (100 коливань в секунду). Такий запис дозволяє виміряти окремі фази м'язового скорочення. Як видно з малюнка, латентний період в даному випадку склав 0,015 секунди, а скорочення - 0,14 секунди.
Тетаническое скорочення (рис. 28). Одиночне скорочення м'язи викликається одиночним подразненням. Якщо роздратування посилати до м'яза один за одним, характер скорочення буде залежати від частоти посилаються подразнень. Якщо інтервал між подразненнями перевищує тривалість одиничного скорочення (до 10 подразнень в секунду), в проміжку між двома подразненнями м'яз встигне скоротитися і розслабитися.
Мал. 28. Різні форми тетануса при збільшенні частоти подразнення:
1-поодинокі скорочення; 2 і 3 - зубчастий тетанус; 4 - суцільний (гладкий) тетанус.
Якщо наносити частіші роздратування, наприклад 15- 20 в секунду, кожне нове роздратування буде впливати на м'яз в момент, коли вона повністю ще не розслабилася від попереднього скорочення. Тому на ряд наступних один за одним подразнень м'яз буде все більш і більш зменшуватися. Таке тривало протікає, щодо граничне скорочення називається тетанусе. Описане скорочення називається неповним, або зубчастим, тетанус. Більш часті роздратування, наприклад, понад 25 в секунду, викликають повний, або гладкий, тетанус. У природних умовах все скорочення м'язів у тварин при будь-яких рухах є тетанічних. М'яз серця нездатна до тетанічних скорочення (див. «Збудливість серцевого м'яза»).
Тонус м'язів. М'язи тіла при житті тварини знаходяться в стані тривалого укорочення, або напруги, що і відоме під назвою тонусу. Тонус м'язів обумовлений постійним впливом на м'язи центральної нервової системи.
Значення тонусу величезна: завдяки йому м'язи в будь-який момент готові до роботи. Витрати часу на напругу не відбувається, і при отриманні нервового імпульсу м'яз відразу ж відповідає скороченням.
Вивчення роботи м'язів. М'яз в умовах експерименту може виконувати роботу, тобто піднімати вантаж на відому висоту. Для найбільшого ефекту необхідно, щоб вантаж був не дуже великий, інакше м'яз не зможе повністю вкоротити. Вантаж не повинен бути і занадто малий, так як тоді м'яз не використовує всієї сили і скоротиться даремно. Найбільша робота виконується м'язом, коли вона не тільки долає інерцію вантажу на початку скорочення, але і в подальшому продовжує надавати цьому вантажу прискорення.
Величина роботи залежить від довжини, товщини і будови м'язів. М'яз з довгими паралельними волокнами може виконувати велику роботу, ніж м'яз з короткими волокнами. Периста м'яз піднімає більший вантаж, але на меншу висоту.
При роботі в м'язі до 2 \ 3 енергії йде в теплоту, звідси коефіцієнт корисної дії м'язи становить 20- 30%.
Вплив тренування тваринного на роботу м'язів. При тренуванні тварина набуває рухові навички, які розвивають силу, витривалість, швидкість і точність роботи його рухового апарату.
Руховий навик являє собою складний умовний рефлекс. Він отримується під регулюючим впливом кори великих півкуль головного мозку (див. Далі). В результаті вправ встановлюється точна координація між складними рухами тваринного і діяльністю всіх систем його організму.
В організмі тренованого тваринного всі органи працюють більш продуктивно. Під впливом вправ м'язи товщають, при цьому збільшується кожне м'язове волокно.
При тренуванні слід завжди враховувати всі умови, в яких буде працювати тварина. Тренування з урахуванням умов роботи, як сложнорефлекторний акт, може сприяти утворенню і закріпленню необхідних пристосувань.
Втома м'язів. Згодом діяльність працюючих м'язів поступово слабшає, а потім припиняється. Таке поступове ослаблення, а потім і повне припинення діяльності м'язи в результаті роботи називається втомою. Втома виникає в результаті виснаження енергетичних запасів в працюючому м'язі і отруєння її продуктами кінцевого обміну, що утворюються під час роботи. Воно пов'язане також зі зміною функціонального стану центральної нервової системи, яка координує роботу всіх систем органів (кровообігу, дихання та ін.). Вищі відділи центральної нервової системи і особливо кора великих півкуль головного мозку відіграють важливу роль в усуненні явищ стомлення в руховому апараті. Добре відомо, що сильно стомлене, ледь пересувається тварина дуже бадьоро, навіть риссю повертається в стойловое приміщення.