сенсорна рецепція
Рецепцією називають процес сприйняття і трансформації (перетворення) енергії зовнішнього подразника в енергію нервового імпульсу або в складну послідовність внутрішньоклітинних процесів.
Клітинна і сенсорна рецепція
Під клітинної рецепцією розуміють процес сприйняття і перетворення хімічного сигналу в складну послідовність внутрішньоклітинних хімічних процесів. Клітинна рецепція забезпечує можливість обміну інформацією між клітинами, який здійснюється за допомогою біологічно активних речовин (гормонів, медіаторів). Обов'язковим етапом такого міжклітинної взаємодії є зв'язування молекул речовини з відповідною молекулою клітини-мішені, званої клітинним рецептором. Роль клітинних рецепторів грають специфічні білкові молі-кули, які можуть бути розташовані на поверхні клітини, в ци-топлазме або в ядрі. Механізми рецепції медіаторів і гормонів детально розглядаються у відповідних лекціях.
Сенсорної рецепцією називають процес сприйняття і перетворення енергії подразників зовнішнього і внутрішнього середовища організму в енергію нервових імпульсів, передану по чутливих нервах в ЦНС. Сенсорний рецептор являє собою нервову клітину або комплекс нервової і епітеліальної клітини, спеціально пристосований для сприйняття певного типу подразників. Сенсорні рецептори є початковими ланками будь рефлек-битим дуги, а також беруть участь в оцінці параметрів корисного при-способітельного результату в функціональних системах організму.
Класифікація і будова сенсорних рецепторів
За будовою рецептори поділяють на первинні та вторинні (рис. 1).
# 149; До первинних відносять такі сенсорні рецептори, у яких дія подразника сприймається безпосередньо периферійними відростками чутливого нейрона (нервовими закінченнями), які можуть бути:
# 149; вільними, т. е. не мають додаткових утворень;
# 149; інкапсульованими, тобто закінчення чутливого нейрона укладені в особливі освіти, які здійснюють первинне перетворення енергії подразника.
# 149; До вторинних відносять такі сенсорні рецептори, у яких дія подразника сприймається спеціалізованої рецептірующей клітиною немає нервового походження. Збудження, що виникло в рецептірующей клітці, передається через синапс на чутливий нейрон.
Мал. 1. Первинні і вторинні рецептори.
1 - тіло чутливого нейрона;
2 - периферичний відросток чутливого нейрона (дендрит);
3 - центральний відросток чутливого нейрона (аксон);
4 - глиальная капсула;
5 - рецептірующая клітина;
6 - синапс між рецептірующей кліткою і чутливим нейроном.
Тіло чутливого нейрона зазвичай розташовується за преде-лами ЦНС: в спинномозковому або вегетативному ганглії. Від такого нейрона відходять два відростки - дендрит, який слід до периферичних органів і тканин, і аксон, який прямує в спинний мозок.
По розташуванню сенсорні рецептори поділяють на:
# 149; екстерорецептори - сприймають подразники з зовнішнього середовища організму;
# 149; інтерорецептори - сприймають подразники з внутрішнього середовища організму;
# 149; пропріорецептори - спеціалізовані рецептори опорно-рухового системи.
За різноманітністю сприймаються подразників сенсорні ре-рецептори поділяють на:
# 149; мономодальні - пристосовані для сприйняття тільки одного виду подразника;
# 149; полімодальні - пристосовані для сприйняття різних видів подразників.
За модальності сенсорні рецептори поділяють на:
# 149; хеморецептори - сприймають дію хімічних речовин;
# 149; фоторецептори - сприймають світлові подразники;
# 149; механорецептори - сприймають тиск, вібрацію, переміщення, ступінь розтягування;
# 149; терморецептори - чутливі до змін температури;
# 149; ноцицептори - сприймають болюче подразнення.
Перетворення енергії в сенсорному рецепторі
Етапи перетворення енергії зовнішнього подразника в енергію нервових імпульсів.
# 149; Дія подразника. Зовнішній стимул взаємодіє зі специфічними мембранними структурами закінчень чутливого нейрона (в первинному рецепторі) або рецептірующей клітці (у вторинному рецепторі), що призводить до зміни іонної проникності мембрани.
# 149; Генерація рецепторного потенціалу. В результаті зміни іонної проникності відбувається зміна мембранного потенціалу (деполяризація або гиперполяризация) чутливого нейрона (в первинному рецепторі) або рецептірующей клітці (у вторинному рецепторі). Зміна мембранного потенціалу, що настає в результаті дії подразника, називають рецепторним потенціалом (РП).
# 149; Поширення рецепторного потенціалу. У первинному рецепторі РП поширюється електротоніческі і досягає найближчого перехоплення Ранвье. У вторинному рецепторі РП електротоніческі поширюється по мембрані рецептірующей клітини і досягає пресинаптичної мембрани, де викликає виділення медіатора. В результаті спрацьовування синапсу (між рецептірующей кліткою і чутливим нейроном) відбувається деполяризація постсинаптичної мембрани чутливого нейрона (ВПСП). Утворився ВПСП поширюється електротоніческі по дендрити чутливого нейрона і досягає найближчого перехоплення Ранвье.
# 149; В області перехоплення Ранвье РП (в первинному рецепторі) або ВПСП (у вторинному рецепторі) перетворюється в серію ПД (нервових імпульсів). Утворилися нервові імпульси проводяться по аксону (центральному відростку) чутливого нейрона в ЦНС. Оскільки РП генерує освіту серії ПД, його часто називають генераторним потенціалом.
Закономірності перетворення енергії зовнішнього подразника в серію нервових імпульсів (рис. 2):
# 149; чим вище сила чинного подразника, тим більша амплітуда РП;
# 149; чим більше амплітуда РП, тим більше частота нервових імпульсів.
Мал. 2. Перетворення енергії зовнішнього подразника в рецепторний потенціал і серію нервових імпульсів при дії слабкого (А) і сильного (Б) подразника.
властивості рецепторів
Специфічність. Більшість рецепторів пристосовані для сприйняття тільки одного виду подразників (тільки однієї модальності). Специфічність таких мономодальні рецепторів не є абсолютною - практично будь-який рецептор реагує на різні подразники. Однак порогова сила того подразника, до сприйняття якого рецептор пристосований, значно нижче такої для всіх інших подразників. Рецептори однієї і тієї ж модальності можуть поділятися на кілька груп залежно від характеристик сприйманого подразника. Наприклад, колбочки сітківки ока розпадаються на 3 підгрупи - колбочки з максимальною чутливістю до світла з довжиною хвилі 450, 530 і 560 нм.
Чутливість. Кількісною мірою чутливості сенсорного рецептора є абсолютний поріг чутливості - мінімальна сила подразника, здатна викликати збудження рецептора.
Адаптацією називають явище ослаблення збудження в рецепторі при дії тривалого подразника постійної сили.
Залежно від швидкості адаптації рецептори поділяють на:
# 149; тонічні (пропорційні) рецептори генерують нервові імпульси протягом всього часу дії подразника; після високочастотного залпу на початку дії подразника частота нервових імпульсів встановлюється на постійному рівні (рис. 3, А);
# 149; проміжні (фазнотоніческіе) рецептори генерують нервові імпульси протягом всього часу дії подразника, проте їх частота істотно зменшується (рис. 3, Б);
# 149; фазні (диференціальні) рецептори генерують нервові імпульси в початковий (ON-відповідь) і кінцевий (OFF-відповідь) період дії подразника (рис. 4, В).
Мал. 3. Адаптація тонічних (А), проміжних (Б) і фазних рецепторів (В) до тривало діючого подразника постійної сили.
рецептивної полі
Рецептивних полем нейрона називають безліч рецепторів, функціонально пов'язаних з цим нейроном. Рецептивної полі нейрона є динамічне утворення - один і той же нейрон в різні моменти часу може виявитися функціонально пов'язаним з різною кількістю рецепторів. Максимальна величина рецептивного поля будь-якого нейрона відповідає кількості рецепторів, які пов'язані з цим нейроном морфологічно, а мінімальна величина може обмежуватися лише одним рецептором (рис. 4).
Мал. 4. Рецептивних поля нейронів.
А - максимальне рецептивное поле нейрона 2;
Б - мінімальне рецептивное поле нейрона 2;
В - рецептивної полі нейрона 3;
1 - рецептірующая клітина.
Перекриття рецептивних полів. У первинних рецепторів зони розгалуження периферичних відростків чутливих нейронів можуть перекривати один одного (рис. 5, А). У вторинних рецепторів одна рецептірующая клітина може контактувати з кількома чутливими нейронами, т. Е. Може входити до складу рецептивних полів різних нейронів (рис. 6.5, Б).
Мал. 5. Перекриття рецептивних полів чутливих нейронів первинних і вторинних рецепторів.
Взаємодія рецепторів у рецептивної поле. При одночасному подразненні кількох рецепторів, що входять до складу рецептивного поля одного нейрона, в цьому нейроні можна отримати відповідь тільки від одного рецептора. В інших рецептивних полях мають місце більш складні взаємодії. Наприклад, в сітківці ока існують гальмівні взаємодії між рецепторами, розташованими в центральній і периферичної частини рецептивного поля.