Процес розвитку статевих клітин носить назву гаметогене через. У самців цей процес називається спермиогенез, а у самок - овогенезі (рис. 6). Статеві клітини в розвитку після-послідовно проходять такі стадії: розмноження, росту, со-зреванія і формування. У стадії розмноження клітини интен-пасивного діляться мітотичним шляхом. У стадії росту клітини на-накопичуються поживні речовини, особливо при овогенезі.
Найбільш відповідальний момент з точки зору генетики при утворенні статевих клітин - мейоз - процес редукційного і екваціонного поділу ооцитів і сперматоцитов, в результаті якого утворюються статеві клітини з гаплоїдний набором хромосом. Розглянемо найбільш важливі моменти поведінки хОомосом в мейозі. У цьому процесі виділяють дві стадії деле-ня (див. Схему): 1) редукційну і 2) екваціонную.
Друге екваціонное розподіл фази:
Розподіл хромосом на хроматиди і утворення з двох дочірніх ще двох нових клітин з гаплоїдний набором хромосом
профазаI - лептонеми
діакінеза метафаза I анафазаI телофаза I
Освіта з однієї материнської RXB з диплоїдним набором хромо- ДЧ «дочірніх з гаплоїдний набо- подвоєних хромосом
Сперматогонії У насінників ІОВОГОНІІ В яіч-НІКЕMHOFOKPATНО ДІЛЯТЬСЯ Мітотична
сперматоцит / ііпервого порядку!
ОВОЦІТВТОРОГОПОРЯДКАВТОРОЕ МЕЙОТІЧЕСК1ДЕЛЕНІЕ
Мал. 6. Порівняння процесів сперматогенезу і овогенеза у тварин з гаплоїдії-ним числом хромосом, рівним 2 (по К. Віллі і В. Детье, 1975)
Безпосередньо перед мейозом клітини статевих залоз знахо-дяться в інтерфазі.
Редукційний розподіл починається з профази I, ко-торая, як видно зі схеми, підрозділяється на п'ять фаз. На першій стадії профази I - лептонеми хромосоми деспирализо-вани, вони в 2-5 разів довше метафазних. Під електронним мікроскопом можна бачити, що вони складаються з двох хроматид, з'єднаних центромерой. На наступній стадії - зігонеми на-блюдаются тяжіння і злиття (кон'югація) гомологічних хромосом. Кожна пара кон'югується хромосом утворює бі-валент, а по числу хроматид - тетраду. На цій стадії відбувається із-дит освіту сінаптонемного комплексу (СК), що входить до складу бивалента. Порушення формування СК між ГОМОЛЬ-гічної хромосомами спостерігають у гетерозиготних носіїв хромосомних аберацій. Далі, на стадії пахінема, відбуваються
потовщення і вкорочення хромосом, так що сестринські хрому-тіди стають добре помітними; на окремих з них можна бачити і ядерця.
Наступна фаза - діплонема характеризується тим, що кон'-югярующіе хромосоми починають відштовхуватися і поступово розходяться від центромери до кінців. При цьому утворюються ха-характерних фігури, що нагадують грецьку букву "хі" (х) і отримали внаслідок цього назва хіазми. У точках сопри-косновение гомологічниххромосом виникають розриви. Вони можуть бути одинарними, подвійними і більш складними. У резуль-таті розривів утворюються фрагменти хроматид, які потім можуть возз'єднуватися на іншій хромосомі, змінюючи тим самим комбінацію генетичного матеріалу в клітині.
Обмін ділянками між гомологічними хромосомами напів-чіл назву кросинговеру.
На останній стадії профази I - діакінезе відбувається різке скорочення хромосом, так що до кінця цієї стадії хроматиди залишаються пов'язаними тільки на кінцевих ділянках. Цим і за-канчівалісь профази I. Необхідно відзначити, що при більш дета-лу вивченні мейозу в профазі виділяють і інші про-проміжні стадії, наприклад пролептонему, діктіонему і т. Д.
На стадії метафази I біваленти розташовуються в площині екватора центромерами до протилежних полюсів. Сили від-відштовхування тут збільшуються.
У анафазе I починається розбіжність гомологічних хромосом до протилежних полюсів, яке носить випадковий харак-тер. Кожна з пар гомологічних хромосом має однакову ймовірність розподілу в одну з двох дочірніх клітин.
У телофазе I хромосоми досягають полюсів клітини. Потім вос-станавливаются ядерна оболонка і ядерце, хромосоми декон-денсіруются. В кінці телофази ділиться цитоплазма і утворюються дві дочірні клітини з гаплоїдний набором хромосом.
Відмінною особливістю першої стадії мейозу є те, що в період анафази самі хромосоми не діляться на хрому-тіди, як при мітозі, а лише розходяться гомологічні пари хромосом до різних полюсів клітини і формуються дві дочки-ня клітини з скороченим наполовину набором хромосом, що складається, однак, з двох хроматид.
Між першою і другою стадіями мейозу є непродол-тивний період спокою - інтеркінез, під час якого не Відбувається репродукції хромосом.
Екваціонное, або зрівняльний, розподіл ^ ілогічно митозу, де клітини послідовно проходять чотири Фази: профазу II, метафазу II, анафазу II, телофазу П. На стадії ° * шфази II хромосоми розділяються на дві хроматиди, які потім за допомогою ниток веретена розходяться до протилежних полюсів. На стадії телофази II закінчується формування
ще двох клітин. В результаті після двох послідовних ста-дій мейозу з кожної клітини утворюються чотири нові з гапло-ідним набором хромосом. Для більш наочного уявлення всіх цих подій можна скористатися схемою мейозу, приве-денної на малюнку 7.
Мал. 7, Схем »последомтелних стадій мейозу (по К. Свенсон і П. Уебстер, 1980):
Нові поєднання генетичної інформації виникають слідом-ствие кросинговеру. Кожна з хромосом в метафазі I містить ділянки, що походять від батьківських і материнських хромосом. Рекомбінації хромосом при кроссинговере і імовірнісний розподіл їх по клітинам - причини спадкової зрад-чивости організму. Мейоз, запліднення і мітоз забезпечувала-ють підтримання сталості числа хромосом в суміжних поколе-пах видів. У цьому їх біологічне значення.
Патологія мейозу. Основна патологія мейозу - нерасхожде-ня хромосом- Воно може бути первинним, вторинним і тре-тичних. Первинне нерасхождение виникає у особин з нор-ною кариотипом. При цьому на стадії анафази I порушується поділ бівалентов і обидві хромосоми з пари гомологів переходять в одну клітку, що призводить до надлишку хромосом в даній клітині (і + 1) і нестачі в інший (і-1). Вторинне нерасхождение виникає в гаметах у особин з надлишком (Тріс-мией) однієї хромосоми в каріотипі. В результаті цього в про-процесі мейозу утворюються і біваленти, і уніваленти. Третинні нерасхожденія спостерігають у особин, що мають структурні перебудови хромосом, наприклад транслокації. Нерасхожденіе хромосом негативно впливає на життєздатність організму тварин. Детально про це буде викладено в наступних розділах.
Відмітна особливість мейозу у самок - освіту в першому і другому меіотіческіх розподілах так назьгааемих полярності-них тілець, які згодом дегенерують і в розмноженні не беруть участі. Нерівні поділу в овогенезі забезпечують яйце-клітці необхідну кількість цитоплазми і запасного жовтка, щоб вона могла вижити після запліднення. На відміну від сперміогенеза, який у самців відбувається як під внутріут-робном (пренатальний) період, так і після народження (пісна-тальний період), у самок яйцеклітина після народження не образу-ється. Однак до кінця пренатального періоду у самок накопичуючи-ється величезна кількість овоцитів (у корів, наприклад, десятки тисяч), а дозрівають і дають початок розвитку потомства лише деякі з них. Цей резерв генетичного матеріалу, особливо у малоплідних тварин, таких, як велика рогата худоба, в даний час починають використовувати для штучного
стимулювання дозрівання багатьох яйцеклітин, наступного їх запліднення і пересадки (трансплантації) спеціально підготовленим коровам-реципієнтам. Таким чином від одного цінного корови в рік можна отримати не одного, а кілька телят.
Запліднення настає після злиття гаплоїдних сперма-тозоіда і яйцеклітини і утворення диплоїдної клітини - Зіго-ти, що дає початок розвитку ембріона. При діленні клітин ембріона, що містять хромосоми матері і батька, генетична інформація надходить в усі клітини нового організму.
Морфологічні та функціональні відмінності хромосомних наборів - основні причини ембріональної смертності після запліднення при схрещуванні різних видів або безпліддя гібридів. Так, при схрещуванні зайця і кролика не відбувається імплантації і розвитку заплідненої яйцеклітини. Ембріо-нальная смертність настає при схрещуванні кози і вівці. Чоловічі гібвіди осла (2 л = 62) і коні (2л = 64), як з Вестн, що не дф.т потомства, вони стерильні, або безплідні. Стерильність гібридів-самців спостерігається при схрещуванні європейського великої рогатої худоби з бізоном, зубром, яком, а також гаура і гаялом.
Це пов'язано з тим, що у гібридів порушуються процеси сперміогенеза. Однак при схрещуванні європейського великої рогатої худоби з азіатським горбатим зебу, дикого кабана (2л = 36) і домашньої свині (2л = 38) потомство народжується плідне. В результаті складних варіантів схрещувань останнім часом вдалося отримати плідних гібридів крупно-го рогатої худоби з Зус ^ ом, бізоном, яком. Гібриди відрізняються такими цінними якостями, як міцна статура, високо-кая життєздатність, гарні м'ясні ознаки.
Контрольні питання. 1. Які морфологічну будову і хімічний склад хромосом? 2. Що таке каріотип і які його особливості у різних видів тварин? 3. Що таке мітоз і яке його біологічне значення? 4. Що таке гаметогенезу і які його особливості у самців і самок? 5. Що ви знаєте про мейозе і його біологічному значенні? 6. Які основні форми патологій мітозу і мейозу?