Гаструляция у птахів
Гаструляция у птахів
Гаструляция у зародків з меробластические типом дроблення і розвитку має свої особливості. У птахів вона починається слідом за дробленням і утворенням бластули під час проходження зародка по яйцепроводу. До моменту відкладання яйця зародок вже складається з декількох шарів: верхній шар називають Епібласт, нижній - первинним ги-побластом (див. Рис. 7.4, в). Між ними знаходиться вузька щілина - бластоцель. Потім утворюється вторинний гіпобласт, спосіб утворення якого не цілком ясний. Є дані про те, що в первинному ги
Мал. 7.7. Карта областей презумптівного зачатків органів на ранніх стадіях ембріонального розвитку амфібій: а - стадія бластули (вид зліва); б-д - послідовні етапи гаструляції (саггитальний зрізи); е - початок нейрули-ції (поперечний зріз); 1 - шкірна ектодерма; 2 - нервова трубка; 3 - хорда; 4 - мезодерма сомітов; 5 - мезодерма спланхнотома; 6 - ентодерми; 7 - бла-стоцель; 8 - серповидна борозенка; 9 - гастроцель; 10 - спинна губа Бласто-пора; 11 - желточная пробка; 12 - порожнина вторинної кишки; 13 - нервові валики
побласте птахів беруть початок первинні статеві клітини, а вторинний утворює внезародишевую ентодерму. Освіта первинного і вторинного гіпобласта розглядають як явище, що передує гаструляції.
Основні події гаструляції і остаточне утворення трьох зародкових листків починаються після відкладання яєць з початком інкубації. Виникає скупчення клітин в задній частині епібласта як результат нерівномірного по швидкості ділення клітин і переміщення їх з бічних ділянок епібласта до центру, назустріч один одному. Утворюється так звана первинна смужка, яка витягується в напрямку головного кінця. У центрі первинної смужки утворюється первинна борозенка, а по краях - первинні валики. На головному кінці первинної смужки виникає потовщення - гензеновскій вузлик, а в ньому - первинна ямка (рис. 7.8).
Коли клітини епібласта входять в первинну борозенку, їх форма змінюється. Вони нагадують за формою «колбовідние» клітини гаструли земноводних. Потім ці клітини набувають зірчасті форму і занурюються під епібласт, утворюючи мезодерму. Частина мігруючих клітин, вбудовуючись в гіпобласт, дає в подальшому початок зародкової ентодермі (рис. 7.9). Таким чином, ентодерми утворюється на основі первинного і вторинного гіпобласта з додаванням нового покоління ентодермаль-них клітин, що мігрують з верхніх шарів бластодерми. Наявність декількох генерацій ен-тодермальних клітин вказує на розтягнутість періоду гастрит-ляции в часі.
Частина клітин, мігруюча з епібласта через гензеновскій вузлик, утворює майбутню хорду. Одночасно із закладкою і подовженням хорди гензеновскій вузлик і первинна смужка поступово зміщуються в напрямку від головного до хвостового кінця і зникають. Це відповідає звуження і закриття бластопора. У міру скорочення первинна смужка залишає за собою сформовані ділянки осьових органів зародка в напрямку від головних до хвостовим відділам. Видається обгрунтованим розглядати переміщення клітин в курячому зародку як гомологічні таким у земноводних, а первинну смужку і ген-зеновскій вузлик - як гомологічні бластопора і спинний (дорсальній) губі гаструли цих тварин.
Мал. 7.8. Курячий зародок на стадії первинної смужки (вигляд із спинного боку): 1 - темна область; 2 - просвічує область зародкового диска; 3 - головний кінець; 4 - гензеновскій вузлик; 5 - первинна ямка; 6 - первинна борозенка; 7 - первинний валик; 8 - хвостовий кінець
Мал. 7.9. Курячий зародок на стадії первинної смужки (поперечний зріз): 1 - первинна борозенка; 2 - епібласт (ектодерма); 3 - мігруючі клітини (мезодерма); 4 - зародкова ентодерми; 5 - гіпобласт (ентодерми); 6 - бла-стоцель; 7 - гензеновскій вузлик