Хімія і хімічна технологія
У квіткових рослин гаплофаза скорочена ще більше і представлена лише пилковими зернами і зародковим мішком. Пилкові зерна ще можна вважати до певної міри вільними організмами. тоді як зародковий мішок невіддільний від материнської рослини. Відомо, що пилкові зерна утворюються в пильовиках, які на ранній стадії розвитку містять зазвичай больщое число материнських клітин пилку (фіг. 10, угорі ліворуч). Мейоз відбувається в материнських клітинах пилку. які в результаті перетворюються в тетради, т. е. в групи з чотирьох гаплоїдних клітин. Ці клітини потім відокремлюються одна від одної і утворюють зрілі пилкові зерна. Спочатку ці пилкові зерна мають лише по одному ядру, але потім шляхом мітозу вони перетворюються в пилкові зерна. що складаються з двох клітин вегетативної та генеративної. Ядро вегетативної клітини розташовується в центрі пилкового зерна і більше не ділиться генеративное ж ядро ділиться ще раз і дає початок двом ядрам сперміїв кожне з них локалізується в окремій клітці (фіг. 10, нижній ряд зліва). Таке пилкові зерно дозріло і здатне до запліднення. [C.35]
Звичайні хромосоми подвоїлися і розійшлися до різних полюсів. Дві хроматиди В-хромосоми не розійшлися, і обидві відійшли до майбутнього генеративного ядра. Таким чином вийшли чоловічі гамети з двома По-хромосомами замість однієї. [C.355]
Встановлено, що існує зв'язок між нездатністю до нормального розвитку і наявністю мікронуклеусов, т. Е. Ацентріческій фрагментів хромосом (табл. 78). З таблиці видно, що в більшості пилкових зерен, в яких не відбувається диференціація генеративного ядра або які не утворюють пилкової трубки. є мікронуклеуси, тоді як в більшості зерен, що розвиваються нормально, мікронуклеусов немає. [C.248]
Загибель однієї з гамет - не єдина можливість для яйцеклітини залишитися неоплодотворенной. У наведеному прикладі з двома видами картоплі такі випадки виникають, коли замість двох чоловічих гамет. здійснюють нормальне подвійне запліднення, функціонує одне нерозділене генеративное ядро або здвоєні гамети, що рухаються пов'язано. Сильний вплив батьківській лінії пов'язано саме з тим, що запилювачі, більш ефективні в індукуванні гаплоидов у цього виду, часто утворюють такі здвоєні гамети. [C.83]
Хронічне отруєння. Тварини. У щурів тривала інгаляція 45 мг / м викликає зниження збудливості ЦНС, порушення екскреторної функції печінки. На розтині дистрофічні зміни і проліферація проміжної тканини в печінці, помірно виражені порушення в легенях і головному мозку. Виявлено зменшення маси сім'яників, ураження генеративного епітелію, зниження рухливості сперматозоїдів, в ядрах клітин кісткового мозку - збільшення числа хромосомних аберацій. Самці трохи дошкульніше, ніж самки. Концентрація 5,4 мг / м - недіюча в хронічному експерименті. [C.653]
Якщо до мітозу в пилкової зерні микроспора піддається опроміненню, то після цього поділу, крім генеративного і вегетативного ядер, можна виявити ще додаткові дрібні ядра (мікронуклеуси). Останні являють собою Ацентріческіе фрагменти хромосом, які під час мітозу п пилкової зерні не увійшли до жодного одне з дочірніх ядер. [C.247]
Між точками і кривої є досить гарне згоду, що показує, що нездатність пилкових зерен до проростанню можна пояснити виникненням структурних змін хромосом. Деякий розбіжність при великих дозах цих даних змушує припускати, що деякі з летальних типів структурних змін хромосом не заважають пилкові зерна прорости. Можливо, це пов'язано з наявністю дрібних нестач або, може бути, з летальністю лише половини всіх хроматидного розривів, а саме, лише тих з них, які ведуть до появи нестач у вегетативному ядрі. (Якщо слідом за Келлером припустити, що ні генеративное, а вегетативне ядро визначає реакцію між рильцем або штучної середовищем. З одного боку, і пилкових зерном. З іншого, і спонукає пилкові зерно до проростання). [C.249]
Наступний важливий момент для підвищення результативності схрещування - подолання стерильності гібридів першого покоління. Основна причина стерильності гібридів F - несумісність геномів, хромосом і окремих генів. наслідком чого є порушення кон'югації хромосом в мейозі. Несумісність ядра і цитоплазми також призводить до порушення мітотичного поділу клітин в процесі утворення генеративних органів, а дія окремих генів перешкоджає розвитку чоловічих і жіночих органів квітки. [C.141]
Інший зручний метод дослідження хромосомних аберацій на рослинному матеріалі складається в опроміненні квіткових бутонів і вивченні фігур ділення в розвивається пилку. Можна вивчати як мейотическое розподіл материнських клітин пилку (Маршак, 1935), так і перший (К. Сакс, 1940) або другий (Свенсон, 1940) гаплоїдний мітоз. При вивченні другого гаплоидного мітозу (метод Свенсона), що відбувається у традесканції, пилок пророщують на скляній пластинці на мазку штучного середовища. Через 1-2 год після початку проростання пилку генеративное ядро входить в пильцевую трубку діаметром 6 мк (Кетчсайд і Лі, 1943). В результаті хромосоми стають доступними навіть для слабо проникаючих випромінювань, таких, як ультрафіолетові (Свенсон, 1940, 1942, 1943) або м'які рентгенових промені (Кетчсайд і Лі, 1943). Пилкові трубки фіксують, фарбують через 24 годин після початку проростання і переглядають хромосоми метафази. Дуже зручно додавати до штучному середовищі. на якій пророщується пилок, аценафтена або колхіцин. Ці хімікалії запобігають утворенню веретена в делящейся клітці, так що хромосоми в пилкової трубці лягають одна за одною і їх зручно досліджувати для визначення розривів. [C.148]
При мітозі в пилкової зерні (в неопромінених матеріалі) ділиться лише ядро, але не клітка, так що обидва дочірніх ядра залишаються в тій же клітині. З цих двох ядер одне, генеративное, ядро після проростання пилкового зерна ділиться знову, утворюючи ядра спермії, які беруть участь в заплідненні. Друге, вегетативне, ядро після запліднення не має ніякого значення. [C.247]
Протягом тижня, наступного за митозом в пилкової зерні. ці два ядра стають відмітними один від одного, причому генеративное ядро перетворюється в довге сергювідное тіло. [C.247]
До кінця цього часу, коли зріле пилкові зерно потрапляє на рильце маточки рослини або на поверхню штучного середовища, нанесеної на предметне скло. воно проростає. Пилкова труСжа виростає з пилкового зерна. довгасте генеративное ядро входить в пильцевую трубку і там зазнає другий розподіл (другий гаплоїдний мітоз). [C.247]
Мікроспора, опромінення в дозі декількох сотень рентген на стадії ранньої профази поділу пилкового зерна або на стадії попередньої інтерфази, закінчує своє поділ. Подальше поділ деяких клітин протікає нормально, в інших же генеративное ядро може недиференційований, пилкові зерно не проросте і загине, не виконавши своєї функції запліднення. [C.248]
У цих прикладах поведінку гаплоидного пилкового зерна, тобто гаметофіту, визначається його генотипом. Головною особливістю цієї системи несумісності, названої гамето-фітною, є незалежне дію 5-алелей в пилку і маточку аллели несумісності не виявляється домінування чи іншого межаллельного взаємодії. При цьому зріла пилок буває зазвичай двоядерний (точніше двоклітинного). Час активності 5-генів не раніше телофази I. Продукти генів несумісності починають функціонувати в пилкової зерні зазвичай після другого мітозу, тобто коли з генеративного ядра утворюються два спермії. До цього моменту зростання пилкових трубок в тканини маточки подавляется. Однак після другого -мітоза, як правило, зростання пилкових трубок в тканини маточки, що несе той же аллель. припиняється. Гаметофітная система несумісності виявлена у понад 60 родин покритонасінних, в тому числі у ряду культурних рослин (тютюн, конюшина, груша та ін.). [C.40]
Іонізуюча радіація ефективно застосовується для отримання гаплоидов у пшениці, в меншій мірі - у кукурудзи, тютюну, томата, картоплі, лев'ячого зіва. Найчастіше пилок опромінювали рентгеновимі променями в дозах 4-6 кр. Вплив опромінення в більшості випадків полягає в частковій інактивації чоловічих гамет із загибеллю одного з них. В інших випадках опромінення порушує розподіл генеративного ядра (наприклад, у картоплі S. phureja), і неразошедшіеся гамети функціонують [c.84]
Ядро пилкового зерна ділиться надвоє шляхом мітозу, утворюючи генеративное ядро і адро пилкової трубки (рис. 21.22). [C.62]
В ході подальшого розвитку гаплоидное ядро пилкового зерна переміщується ближче до оболонки і B -i ynaeT в перший мітоз. що завершується утворенням двох гаплоїдних клітин вегетативної (великої, вакуолизированной) і генеративної (невеликий, з щільним ядром). Інтервал між часом, коли мікроспори ще зібрані в тетради, і першим митозом становить кілька днів (у кукурудзи п'ять днів). Ядро вегетативної клітини контролює функціонування пилкового зерна і пилкової трубки. У багатьох рослин пилкові зерна містять тільки вегетативну (багату запасними речовинами) і генеративних клітини. а спермії утворюються після другого мітозу генеративного ядра в пилкової трубки. т. е. після проростання пилкового зерна на рильце маточки. [C.205]
Порушення в мейозі спостерігаються і при впливі хімічними мутагенами. Порушення в мейозі у пшенично-пирейно гібридів після обробки мутагенами наведені на малюнках 94, 95. Препарати пиляків забарвлюють ацетокарміном і обробляють железоаммоіійнимі квасцами. Коли опромінюють молоду пилок, нерідко порушується розподіл генеративного ядра. [C.228]
У пильовику клітини спорогенной тканини послідовно діляться два рази - шляхом мейозу, а потім мітозу в результаті з кожної материнської клітини утворюються чотири гаплоїдні мікроспори (див. Рис. 11.1). В період утворення мікроспор спорогенние материнські клітини втрачають більшу частину цитоплазматичних РНК і білків. При проростанні ядро мікроспори ділиться мітотично і асиметрично, в результаті чого всередині пилкового зерна (чоловічого гаметофіту) з вегетативним ядром з'являється маленька генеративних клітина зі своїм генеративних ядром. [C.378]
Фаза бутонізації - VIII етап - віночок виступає за краї чашечки більше ніж наполовину. Пелюстки повністю сформовані, пилок двоядерний, генеративное ядро довгастої форми. [C.110]
Пилкові зерно - свого роду гаплофаза у квіткових рослин. що виникає шляхом мейозу з материнських клітин пилку. Кожна така материнська клітина дає початок чотирьом пилкових зерен. Безпосередньо після мейозу пилкові зерно містить тільки одне ядро, яке потім піддається митозу, що веде до утворення однієї генеративної і однієї вегетативної клітини. Вегетативна клітина больще не ділиться, а генеративная зазнає ще один мітоз, даючи початок двом сперми. [C.462]
Незалежно від того, симетрично або асиметрично поділ клітин. є воно трансверсального, периклінальних або антиклінальними, препрофазний пучок в рослинній клітині завжди визначає місце майбутнього ділення клітини ще до того, як почнеться мітоз (див. рис. 20-63. Б). Подібний просторовий контроль має особливо велике значення в разі асиметричного розподілу клітин, в результаті чого утворюються дві дочірні клітини з різними наступними шляхами розвитку наприклад, клітини продихів. клітини кореневих волосків і генеративні клітини пилкових зерен розвиваються з меншою за розміром дочірньої клітини. В ході такого поділу ядро переходить у відповідну область клітини ще до мітозу (рис. 20-65). Хоча механізм переміщення ядра поки залишається невідомим, є докази того, що в цей процес залучені як мікрогрубочкі, так і Актинові філаменти. [C.433]
У водоростей і бактерій рух може здійснюватися також за допомогою спеціальних диференційованих виростів - війок і джгутиків, безпосередньо пов'язаних з цитоплазмою, а іноді і з ядром. Джгутиками забезпечені багато бактерії, зооспори (клітини безстатевого розмноження), деякі водорості і нижчі гриби, а також гамети (генеративні клітини) різних рослин. Сперматозоїди хвощів, папоротей і сагавніков пересуваються за допомогою численних джгутиків. Рух цитоплазми в клітинах може бути первинним і вторинним. [C.31]
Мейоз (грец. Тею81з - зменшення, редукція) -це особливий різновид мітозу, що призводить до утворення генеративних клітин. Під час мейозу число хромосом зменшується вдвічі, перетворюючись з диплоїдного в гаплоидное. Як правило, мейоз, або мейотическое розподіл (раніше називалося редукційним), здійснюється в результаті двох друг за другом наступних поділів ядра першого і другого, часто позначаються римськими цифрами (I і II) (рис. 59). [C.106]
Дослідженню причин виникнення патологічних хромосом в рослинних клітинах присвячено значну кількість робіт. У дослідах з вищими рослинами, що відрізняються добре диференційованими тканинами, впливу фізичних і хімічних чинників зазвичай піддають клітки меристеми або генеративні клітини репродуктивних органів. Найбільш докладно досліджено дію хлоралгидрата на мітоз, при якому паралізується мітотичний апарат і "відповідно задерл івается проходження фаз мітозу. Наприклад, після одночасовой обробки хлоралгидратом кореневої меристеми у бобів нитки веретена дегенерируют і мітоз припиняється. В результаті виникають двоядерні клітини. Диплоїдні ядра яких при близькому зіткненні можуть злитися, утворюючи тетраплоїдні. Повторний вплив хлоралгидратом призводить до формування октаплоідних ядер. Тим не менш, отримати ці методом тетраплоїдні рослини так і не вдалося. Більш тривалу дію хлоралгидрата на клітини рослин викликає руйнування ядерного речовини. [c.143]