15.3. Головні напрямки еволюції
Вивчення особливостей розвитку окремих стовбурів філогенетичного древа показує існування двох головних напрямків еволюції Філумена в конкретному середовищі проживання:
1. Аллогенез - розвиток групи всередині однієї адаптивної зони з виникненням близьких форм, що розрізняються адаптаціями одного масштабу.
2. Арогенез - розвиток групи з істотним розширенням адаптивної зони і з виходом в інші природні зони в результаті придбання групою якихось великих, раніше відсутніх пристосувань.
Аллогенез відбувається на основі загальних особливостей будови і функціонування організмів - членів групи, що ставлять їх у приблизно однакові відносини з тиском середовища. Розвиток групи в межах такої адаптивної зони може тривати тривалий період, обмежений терміном існування всієї адаптивної зони.
Аллогенез спостерігається в будь-якій групі. На прикладі ряду комахоїдних, в якому утворюється безліч життєвих форм, можна ілюструвати напрямок еволюції по шляху аллогенеза (рис. 15.6).
Мал. 15.6. Аллогенез в відраді комахоїдних ссавців. Наземні форми: А - стрибунка (Macroscelides); Б - землерийка (Sorex); В - їжак (Hemiechinus); земноводні форми: Г - кутора (Neomys); Д - видровий землерийка (Potamogale); Е - хохуля (Desmana); подземнороющіе форми: Ж - кріт (Talpa); 3 - златокрот (Chrysochloris) (з С.У. Строганова, 1957)
При виділенні аллогенеза як типу розвитку групи є принциповим не його масштаб (який може бути і на рівні роду, і на рівні сімейства, загони і т. Д.), А характер розвитку дочірніх филогенетических груп; в разі аллогенеза вони розрізняються адаптаціями одного і того ж рівня, що визначають спеціалізацію в даній адаптивної зоні або її частини. Такі адаптації називаються идиоадаптациями або алломорфозамі.
Аллогенез пов'язаний з деякою спеціальної адаптацією кожної з філогенетичних форм до якихось певних умов всередині адаптивної зони. Іноді така адаптація заходить настільки далеко, що говорять про спеціалізацію як самостійному типі розвитку групи. Спеціалізація - це крайній варіант аллогенеза, пов'язаний з пристосуванням групи до дуже вузьким умовам існування (звуження адаптивної зони).
Ступінь спеціалізації видів може бути різна: глибока спеціалізація зачіпає комплекс важливих ознак, тоді як часткова - лише окремі ознаки. Спеціалізація окремих органів (а не організму в цілому) не заважає подальшій еволюції в інших напрямках. Зі зміною середовища органи, що не піддавалися спеціалізації, можуть бути знову перетворені (див. Гл. 14).
Своєрідним шляхом ліквідації спеціалізації в процесі еволюції є перехід до неотении, пов'язаний з випаданням кінцевих фаз онтогенезу (див. Гл. 14).
Арогенез. Як свідчить палеонтологічний літопис, з однієї природної зони в іншу зазвичай потрапляють лише окремі, порівняно нечисленні групи. Цей перехід, званий арогенеза, зазвичай здійснюється з порівняно великою швидкістю: на шляху арогенеза багато проміжні групи гинуть в «інтерзональних» проміжках, не досягнувши нових зон. Але та галузь, яка потрапляє в нову природну зону, вступає на шлях широкого аллогенеза. Схематично цей процес зображено на рис. 15.7. Великі, принципові адаптації, що призводять групу на шлях арогенеза, називаються ароморфозами (А.Н. Северцов).
Мал. 15.7. Схема розвитку групи в напрямку аллогенеза всередині адаптивної зони і арогенеза-з виходом в нову адаптивну зону: виникнення кістеперих, амфібій, рептилій (по А.Н. Северцову, 1937)
Як приклад арогенеза порівняно невеликого масштабу можна розглядати виникнення і розквіт класу птахів. Проникнути в певну адаптивну (природну) зону предки сучасних птахів могли лише завдяки виникненню крила як органу польоту, чотирьохкамерного серця, розвитку відділів мозку, які координують рухи в повітрі, теплокровности. Всі ці зміни в будові і функціонуванні і привели якісь групи тріасових динозаврів до арогенеза. Пристосування же сучасних пустельних, лісових, водоплавних і гірських птахів визначаються виникненням більш приватних особливостей - алломорфозов, а тип еволюції всередині класу птахів повинен бути визначений як аллогенез.
В еволюції рослин виникнення провідної судинної системи, епідерми, устьиц, а також семязачатков і пилкової трубки мало значення для завоювання суші вищими рослинами (див. Гл. 5). Всі ці зміни, без сумніву, - ароморфозів, а тип еволюції - арогенез.
Еволюція не завжди йде по шляху ускладнення. Іноді арогенез, що веде до заняття нової адаптивної зони, може бути здійснений на основі виникнення більш простого будови - морфофизиологической дегенерації - регресу.
Розглянемо деякі характерні приклади. Перехід до паразитичного способу життя для багатоклітинних організмів пов'язаний з різким спрощенням будови, аж до втрати цілих систем органів і структур, т. Е. З морфофизиологической деградацією. Паразитичні форми складають не менше 5% від загального числа сучасних видів тварин: цілі типи і класи безхребетних повністю пов'язані з паразитичним способом життя.
У природі існує два основних напрямки еволюції: розвиток групи по шляху арогенеза і розвиток групи по шляху аллогенеза. Ці шляхи тісно пов'язані, переходять один в інший, постійно чергуючись. Інший напрямок еволюції (спеціалізація і регрес), по суті, можуть розглядатися як окремі випадки арогенеза і аллогенеза1.
Слід зазначити, що і ароморфозів (що визначають арогенез групи) і алломорфози (що визначають аллогенез групи) завжди виникають як звичайні адаптації в конкретному середовищі проживання. Лише в майбутньому з'ясується, що одні з них виявилися перспективними і забезпечують перехід в іншу адаптивну зону (ароморфозами), а інші - менш перспективними, хоча і ефективними пристосуваннями групи в колишніх умовах (алломорфозамі).
- Тімоті Фрекен, Пітер Ганді.
Ісус і занепала Богиня
- А.В. Яблоков, А.Г. Юсуфов.
еволюційне вчення - Д. Тейлор, Н. Грін, У. Стаут.
Біологія - А.С. Трошин, В.П. Трошина
фізіологія клітини - В.І. Назаров
Еволюція не за Дарвіном
археологія
- Картографія з основами топографії
- Л.В. Коросташевскій.
Монтаж, експлуатація і ремонт електрообладнання цивільних будівель і комунальних підприємств