Хордові (Chordata). Конодонтов (CONODONTOPHORIDA).
Вперше назва "Конодонти" (Conodonten) було вжито X. Пандер (Pander, 1856) для виділеної їм групи мікроскопічних залишків, що нагадують зуби риб. У 1930 р вони були виділені в ранзі загону Conodontophorida (Eichenberg, 1930). Належність загону до якого-небудь з відомих класів і типів залишається невизначеною. Найчастіше зсего їх зближують з хордовими або аннелид. Висловлювалися думки про зв'язок зі щупальцевих (Lophophorata) і деякими групами "черв'яків" (копуляторние органи Nematoda, Rotatoria). Виявлений в карбоні США відбиток рибоподібного організму, що містить в травному тракті конодонти, дав підстави встановити для конодонтофорід (в ранзі класу) особливий підтип хордових - Conodontochordata (Melton, Scott, 1973). В даний час, однак, визнано, що виявлений відбиток належав не організму - конодонтоносітелю, а організму - конодонтофагу. Проте формально конодонти володіють таким же статусом в системі, як і будь-яка інша група організмів. Реальне ж їх положення в загальній системі тварин залишається невизначеним - Incertae sedis.
Протягом понад 100 років виділення родів і видів конодонтов проводилося для окремих елементів за морфологічними ознаками в рамках свідомо штучного підрозділи на прості і складні - стержневідние, листоподібні, платформні. Родовими критеріями служили величина і форма базальної порожнини, форма і ступінь розвитку основного зубця, додаткових стрижнів, зубців, лопастей, форма і орнаментація платформи. Видові ознаки - числові показники, пропорції, деталі орнаментації і скульптури. Вперше об'єднання пологів і сімейств також на чисто морфологічної основі було проведено Бесслером (Bassler, 1921).
У 30-і роки, завдяки знахідкам тісно асоційованих один з одним елементів конодонтов, було доведено, що тварина - конодонтоносітель мало скелетних апаратом, в якому поєднувалися парні конодонти, що належать до різних морфологічним роди та види рослин, проте, формальна класифікація залишалася основною. Виявлені (вельми рідко) конодонтовие апарати отримали родові і видові назви, відмінні від назв входили до них окремих елементів конодонтов (Rhodes, 1952; Schmidt, 1934; Scott, 1934). Спроби узаконити положення з подвійною класифікацією і номенклатурою шляхом легалізації паратаксіі були зроблені в процесі обговорення Міжнародного кодексу зоологічної номенклатури (МКЗН) (Moore, Sylvester-Bradley, 1957; Rhodes, 1957). Паратаксія не була прийнята в МКЗН. Проте подвійна номенклатура конодонтов продовжувала існувати. В "Treatise on invertebrate paleontology" наведені і надродового утилітарна класифікація конодонтов, і діагноз шести "природних" пологів, описаних у вигляді апаратів під особливими назвами (Treatise, 1962, pt. W). У складі загону Conodontophorida виділяється 7 сімейств і ряд підродин (в дужках - число пологів):
Distacodontidae (11), Belodontidae (6); Coelodontidae, Coelodontinae (7), Hindeodellinae (5), Neoprioniodontinae (5), Cyrtodontinae (10), Ligonodontinae (5), Hibbardellinae (6), Chirognathinae (4), Lonchodininae (5); Prioniodinidae (10); Prionidontidae, Prioniodontinae (9), Spathognathodontinae (13); Polygnathidae (21); Idiognathodontidae, Idiognathodontinae (8), Balognathinae (2), Icriodontinae (2). "Біологічна" класифікація включала пологи Lochriea, Scottognathus, Illinella, Duboisella, Westfalicus, Lewistownella.
В описовій практиці надродового класифікація конодонтов не використовувалася, настільки очевидна була її штучність, і зазвичай опису розташовувалися за алфавітом назв родів і видів.
Докорінна зміна ставлення до класифікації конодонтов відбулося в кінці 60 - початку 70-х років. Стало очевидним, що конодонтофоріди представляли собою одну з найбільших груп біоти палеозою - вони зустрічаються в усіх типах морських порід в кількостях до 1000 примірників на 1 кг породи. Було показано їх найважливіше значення для стратиграфії. Продовжували поповнюватися відомості про прижиттєвих комплексах (конодонтових апаратах) за рахунок нових знахідок на площинах нашарування, за рахунок знахідок комплексів з злилися елементів, які, з якихось причин не розпалися при звичайному хімічному препаруванні. Виявлялися майже цілі апарати в шлунковому тракті риб і у вигляді скупчень в копролітах. Накопичилися величезні колекції ізольованих конодонтов, що давало можливість логічного і статистичного розрахунку (по спільній зустрічальності в багатьох зразках) тих варіантів поєднання різних елементів, які з високим ступенем ймовірності могли становити конодонтовий апарат. Були запропоновані інші методи, що дозволяють зв'язати в одному апараті різні елементи: схожість в мікроорнаментаціі, яке встановлюється за допомогою електронної мікроскопії, простежування переходів одного елемента в інший з закономірним зміною морфології і симетрії. За допомогою цих відносно незалежних і взаємно контролюючих методів були реконструйовані з більшою або меншою ймовірністю конодонтовие апарати багатьох форм, що, в свою чергу, призвело до необхідності строітьсістему конодонтофорід на основі будови цілих апаратів.
Так виник напрям мультіелементной таксономії конодонтов, яка, як вважають, є більш природною і протиставляється таксономії, заснованої на ізольованих елементах, яка стала називатися "формальної". Однак, як буде видно нижче, відмінності між ними не так вже й великі.
Виділення мультіелементних таксонів родового рангу ґрунтується на кількості і формі поєднуються в одному апараті платформних, листоподібних, стержневідной, простих елементів або тільки деяких з них. До складу апаратів різних родів входило від 2 до 7 і більше парних (правих і лівих) або непарних різних (на видовому і родовому рівні по формальної систематики) елементів. Деякі елементи були представлені більш ніж однією парою. Спочатку (Walliser, 1964; Jeppson, 1969; Klapper, Philip, 1971) було запропоновано позначати реконструюються типи апаратів латинськими літерами або цифрами. Гомологічні (а точніше, як вважають, однаково розташовані і функціонально однакові - вікарірующих) елементи в апараті позначалися двома або однією латинськими буквами, що представляють собою умовне скорочення назв пологів ізольованих конодонтов. Так, в найбільш поширених "апаратах типу 1" виділялося 6 компонентів: Sp (РРА) - елемент - платформний парний; Oz (0Pb) - елемент - листоподібний, з зубцем в середині, парний; Ne (NM) - елемент - листоподібний з зубцем попереду, парний; Ai (Sc) і A2 (S6) - елементи - стержневідние, в числі кількох пар; Аз (8а) - елемент - симетричний, непарний. А - елементи пов'язані один з одним серією симетрійного переходів. Одні і ті ж N, О, А - елементи могли поєднуватися з дуже різними (на морфологічному "формальному" рівні) пологами і видами Р - елементів. Останні становлять еволюційно лабільну частина апарату, інші залишаються морфологічно незмінними протягом цілих геологічних епох і періодів. Рідше відомі зворотні відносини.
Постало питання про необхідність застосування до мультіелементним "апаратним" роди та види рослин назв, раніше встановлених для окремих елементів, що входять до складу апарату.
Виникали номенклатурні труднощі: як називати два або більш об'єктивно різні мультіелементние пологи, в складі апаратів яких в його консервативної частини присутні одні й ті ж формальні пологи, тоді як платформні елементи представлені абсолютно не спорідненими формами ізольованих конодонтов?
При цьому найстарішим з назв є назва елемента з консервативної частини апарата, загальне для всіх без сумніву об'єктивно різних мультіелементних пологів. Виробленню прийнятних принципів і прийомом застосування назв для мультіелементних пологів, які не суперечили б МКЗН, був присвячений спеціальний симпозіум по таксономії конодонтов в Марбурзі (ФРН) в 1971 р На ньому було прийнято, що мультіелементние пологи повинні нести ті ж назви, що назви " формальних "пологів, запропонованих раніше для ізольованих елементів, що входять до складу апарату. Застосування назви визначається правилом пріоритету. Пріоритет родового назви для даного апарату встановлюється не просто по найстарішому родовому епітету, а за назвою того формального роду, чий типовий вигляд присутній в даному апараті. Це об'ектівізірует родове назва посиланням на типовий вигляд. У разі відсутності в апараті типових видів входять до нього формальних пологів назва вибирається просто відповідно до пріоритету, але з урахуванням раніше встановлених пологів відповідно до правила першого ревізуючого. Такий же є процедура встановлення назви для мультіелементарних видів. Справа ускладнюється тим, що видову назву не може бути обгрунтовано об'єктивно посиланням на типовий зразок, так як Голотип практично всіх видів конодонтов - ізольовані елементи і не можуть бути елементом, що входять до складу реконструюється апарату.
Питання про паратаксіі і про застосування подвійний номенклатури формально був знятий, але фактично паратаксія залишилася. Порівняно легко її вдається уникнути на родовому рівні: до теперішнього часу практично всі родові назви, запропоновані раніше для ізольованих елементів, "розписані" за мультіелементнимі пологами або зведені в синоніміку. Обгрунтуванням виділення нового роду можуть би1' досить різкі відмінності в морфології у одного елемента, навіть якщо не відомі всі елементи апарату. З точки зору таксономії мультіелементний рід практично не буде відрізнятися від "формального" роду. При доказі ж іншого, ніж вважалося раніше, поєднання елементів або іншого їх кількості в апараті даного роду лише змінюється діагноз, що звичайно не тягне за собою істотних номенклатурних дій.
Складніше йде справа з систематикою на видовому рівні. Далеко не просто сінонімізіровать в одному виді від 2 до 7 і більше елементів, що несуть різні видові і родові назви по формальної систематики, обґрунтовуючи це лише статистичними розрахунками. При цьому завжди присутній занадто великий елемент суб'єктивності і невизначеності. Жоден з варіантів мультіелементного набору не може бути номенклатурно об'єктивізованих посиланням на типовий екземпляр.
Це є причиною того парадоксального становища, коли єдина номенклатурна система повинна обслуговувати фактично дві таксономічних системи.
Така ситуація часто виявляється негативний вплив на використання конодонтов в стратиграфії. Наприклад, в зональної конодонтовой шкалою, побудованою на еволюційної (морфофілогенетіческой) послідовності платформних елементів, що мають формальні найменування, виявляється вид, назву якого, згідно з правилами номенклатури, має бути змінено на видову назву, дану раніше формальному увазі стержневідной конодонтов, причому, поширення останнього виду , що належить до консервативної частини апарата, значно ширше, ніж платформного формального виду. Ясно, що значення зональної шкали при цьому істотно знижується. Стержневідние елементи, що зустрічаються за межами поширення платформного виду, ймовірно, належать іншому мультіелементному увазі, але достовірно ми це можемо ніколи не дізнатися.
В даний час серед фахівців немає одностайності про те, потрібно чи не потрібно використовувати в практичній роботі мультіелементную таксономию. і про те, яким чином відрізняти в списках назви мультіелементних таксонів від формальних. Практично всі радянські фахівці (їх понад 50) не використовують в своїй роботі мультіелементную таксономию. Адепти останньої, навпаки, не вживають назв формальних родів і видів, особливо стержневідной і листоподібних, обмежуючись в описах назвами "О-елемент", або "Аз-елемент" невідомого мультіелементного роду і виду, і не вказуючи його приналежності до відомого формальному роду і увазі, навіть якщо визначення їх не становить особливих труднощів. Набула поширення і компромісна точка зору, тоді як мультіелементние таксони описуються лише ті елементи, які вважаються достовірно належать одному виду інші описуються під формальними назвами.
Для того, щоб розрізнити в списках назв мультіелементние і формальні таксони, передбачалося позначати формальні таксони, ставлячи їх назви в лапки, або писати перед ними літери s.f. (Sensu formae) і ін. Жодне з цих пропозицій не є загальноприйнятим. Здається, що ситуація з подвійною таксономії конодонтов буде зберігатися ще довгий час.
У стратиграфических дослідженнях основну роль грає "формальна" таксономія. Спроби ж реконструювання апаратів і мультіелементная таксономія набувають все більшого значення для пізнання будови тварин-конодонтоносітелей, з'ясування їх біологічної приналежності, виявлення функцій конодонтов і закономірностей їх еволюції як цілісного органу. Розробка надродового систематики конодонтофорід має особливо важливе значення, зрозуміло, що вона ґрунтується на мультіелементной родової таксономії. Перший варіант надродового системи і класифікації конодонтов на мультіелементной, а не на формальній основі був викладений M.JI. Ліндстрема (Lindstrom, 1970). Конодонти (номенклатурно їх ранг не визначений) діляться на два загони - Westergaardodinida Lindstrom, 1970 і Conodontophorida Eichenberg, 1930. Перший загін в складі 4 пологів об'єднує найдавніші (С-Oi) форми у вигляді простого, подвійного або потрійного зубця з глибокої порожниною, що складаються з органічної речовини, незначно інкрустованого фосфатом кальцію. Conodontophorida - "справжні" конодонти; в складі загону виділяється 8 надсімейств, 20 сімейств, 4 підродини (в дужках число мультіелементних пологів): I. Distacodontacea Bassler, 1925; Proconodontidae, Proconodontinae (1), Cordylodontinae (1), Clavohamulidae, (3); Distacodontidae Bassler, 1925 (5); II. Chirognathacea Branson et Mehl, 1944, Oistodontidae (3); Chirognathidae (4); Rhipidognathidae (2); III. Panderodontacea nov, Acantognathidae, Acantognathinae [1], Protapanderodontinae [1]; Panderodontidae [3]; IV. Priniodinacea Bassler, 1925, Prioniodonidae (2); V. Prionidontacea
Bassler, 1925, Periodontidae (4); Prioniodontidae (3); Balognathidae (7); Icriodontidae (5); VI. Bryantodontacea nov. Bryantodontidae (5); VII. Gondolellacea nov. Gondolellidae (3); VIII. Polygnathacea Bassler, 1925, Spathognathontidae [4]; Polygnathidae [10]; Pseudopolygnathidae [1]; Bactrognathidae [5]; Idiognathodontidae [7].
В системі Ліндстрема враховано 84 роду; в утилітарною класифікації Хасса (Hass, 1959) було згадано понад 140 пологів. Отже, при побудові назв мультіелементной системи більше третини родових назв перейшло в синоніміку. Це стосується головним чином формальних пологів стержневідной і листоподібних елементів. Для деяких пологів і сімейств в системі Ліндстрема залишився нез'ясований склад апарату. Їх зближення з тих чи інших "хорошим" таксоном засноване на чисто морфологічної ( "формальної") близькості ізольованих елементів.
В останнє десятиліття тривала розробка мультіелементной таксономії на рівні вищих таксонів для ордовикских (Sweet, Bergstrdm, 1972; Barnes et al. 1979), силурийских (Cooper, 1977), девонських (Klapper, Philip, 1972) конодонтофорід.
Таким чином, сучасний стан систематики конодонтов залишається складним і характеризується фактичної паратаксіей, більшою, ніж в будь-якій іншій групі копалин.
В останні роки отримані нові дуже цікаві дані. Виявлено відбиток м'якого тіла тварини безсумнівно належить конодонтофорідам (Lethaia, 1983, N 1). У його головній частині збереглися залишки околоротового апарату. Мабуть тварини конодонтоносітелі мають схожість як з хордовими, так і зі щетінкочелюстних, але недостатня збереження об'єкта не дозволяє говорити абсолютно конкретно про можливу належність їх до того чи іншого типу. Запропоновано розглядати групу як самостійний типу Conodonta.