КЛАС кінетопластиди (KINETOPLASTIDEA)
Етимологія. Назва походить від назви властивого цій групі органоида "кінетопласт", яке в свою чергу походить від грецьких слів kineto - рухомий і plastos - виліплений, оформлений.
До цього класу належать вільно живуть види, екто- і ендокомменсаламі, а також паразитичні види. Загальна чисельність кінетопластиди оцінюється приблизно в 1000 видів.
Найбільш важливими паразитичними представниками загону є види пологів Trypanosoma і Leuschmania.
Частина паразитичних видів паразитує у одного господаря, в інших випадках по ходу життєвого циклу відбувається закономірна зміна господарів - хребетного і кровоссального безхребетного, найчастіше комахи. Унікальним ознакою в організації кінетопластиди є наявність в їх клітці єдиною гігантською мітохондрії зі спеціалізованим ДНК-ділянкою - кінетопласт. Кінетопласт є розширення мітохондрії і розташовується біля основи джгутика. У кінетоплоасте зосереджена майже вся мітохондріальна ДНК, що становить до 20% загальної кількості ДНК клітини. Необхідність у великому геномі кінетопласт, ймовірно, обумовлена тим, що у кінетопластиди має місце циклічно повторюється перебудова їх мітохондрії, яка то піддається регресивним змінам, то знову начітнает активно функціонувати. Це відбувається при зміні господарів, що супроводжується зміною умов існування від аеробних до анаеробних.
Форма тіла вільно живуть кінетопластиди округла або веретеноподібна. Що стосується паразитичних видів, то по ходу життєвого циклу для них характерне чергування морфологічних форм. В цілому для паразитичних кінетопластиди виділено 8 морфологічних форм, які відрізняються загальною конфігурацією тіла (від подовженого до округлого), положенням кінетосоми і кінетопласт щодо ядра, положенням отвори жгутикового кишені, наявністю або відсутністю ундулирующей мембрани (це довга складка цитоплазми, що тягнеться уздовж тіла паралельно краю тіла, ундулирующая мембрана сприяє пересуванню в в'язкому середовищі - крові або кишковому соку), довжиною ундулирующей мембрани, наявністю або відсутністю джгутика. Конкретний набір форм специфічний для різних родів. Можна додати, що стадії життєвого циклу кінетопластиди, локалізовані внутрішньоклітинно, зазвичай мають округлу форму і часто позбавлені джгутика. При проживанні в крові або порожнини кишечника господаря кінетопластиди зазвичай бувають подовженими з добре розвиненими джгутиками. Також можна додати, що стадії, що мешкають в хребетних, анаеробних, а стадії, що мешкають в комах - аеробні.
Покривні структури кінетопластиди представлені плазмалеммой, яка стелить поздовжньо орієнтованими субмембраннимі мікротрубочками (нагадаємо, що такий тип організаціці покривних структур в сучасних джерелах називається "тубулеммой", а в більш старих джерелах - "пеллікулой"). Гликокаликс розвинений дуже добре, його склад кодується приблизно 1000 генами (близько 40% генома ядра). В результаті диференціальної експресії генів на різних етапах розвитку змінюється антигенний склад глікокаліксу (зміна антигенного "шубки"), що забезпечує захист плазмалемми від атак антитіл господаря.
Вільно живуть кінетопластиди мають два джгутики, трипаносоми - один, базальне тільце, проте, у всіх водів дві. Найголовнішою особливістю джгутика кінетопластиди, як і джгутики евгленовие, є наявність параксіального тяжа. Слід зазначити, що у паразитичних кінетопластиди джгутик може виконувати функцію прикріплення, причому на епітелій з микроворсинками прикріплення здійснюється шляхом заякоріванню, а не гладких епітелію - за принципом присоски.
Вільно живуть кінетопластиди мають цитостом і цітофарінкс, причому положення цітостома варіює: він може відкриватися на поверхні клітини або в жгутиковий резервуар. Ці найпростіші харчуються бактеріями (рідше водоростями і найпростішими), поглинаючи їх за рахунок фагоцитозу. У частині паразитичних видів цитостом і цітофарінкс рудиментарни, нарешті, у частині паразитичних видів ці структури повністю скорочені. Основним механізмом харчування паразитичних видів є пиноцитоз.
Кінетопластиди моноенергідни. Безстатеве розмноження представлено у одних видів монотомії, у інших - множинним поділом, можливо і наявність того чи іншого типу розподілу. У паразитичних видів розмноження може проходити в крові і / або в клітинах господаря. Статеве розмноження у кінетопластиди невідомо.
Для більшості видів паразитичних кінетопластиди характерна передача збудника за участю переносників-кровососів, найчастіше - комах, рідше - п'явок і значно рідше - кліщів. П'явки є переносниками трипаносом водних тварин: риб, амфібій, рептилій. Механізм передачі збудників за участю переносників-кровососів носить назву трансмиссивного. Трансмісивний механізм передачі може реалізовуватися двуми способами. Проникнення інвазійних стадії паразита в кров господаря зі слиною кровососа (кровососи при харчуванні обов'язково вводить в ранку слину) називається інокулятівним способом зараження. При інокулятівном способі інвазійні стадії паразита скупчуються в слинних залозах кровососа ( "передня позиція"). Цей спосіб характерний, наприклад, для передачі трипаносом людині мухою цеце. Рідше зустрічається контамінатівний спосіб зараження: в цьому випадки інвазійні стадії паразита накопичуються в задній кишці кровососа ( "задня позиція"). Кровососи під час перебування на прокормітелей, зазвичай після закінчення харчування, випорожнюється, разом з його фекаліями інвазійні стадії паразита потрапляють на шкіру (слизову) господаря, а потім активно проникають в кровну русло через шкіру (тріщинку або ранку в шкірі) або слизову. Цей спосіб характерний для зараження людини T.cruzi за участю тріатомих клопів. Ці клопи смокчуть кров переважно на лицьовій поверхні ссавців, за що отримали назву "поцілункових".
Для одного виду трипаносом - T equiperdum - характерний контактний механізм передачі збудника, який передається при безпосередньому контакті господарів (коней) при статевому акті. Ті види паразитичних кінетопластиди, які заселяють клітини різних органів ссавців, можуть передаватися трансплацентарно, проте ці випадки зустрічаються досить рідко. Можна відзначити, що кажани вампіри при харчуванні кров'ю коней заражаються одним з видів трипаносом (T. evansi).
Потрапили в кров хребетного кінетопластиди можуть - в залежності від виду - залишатися просто в кров'яному руслі, можуть впроваджуватися в лейкоцити і транспортуватися разом з ними, можуть поселятися в клітинах різних органів господаря. Наприклад, трипаносоми ссавців зустрічаються практично у всіх внутрішніх органах, а також у спинномозковій рідині. При руйнуванні ураженої клітини тріпаносоми повертаються в кров. T equiperdum відповідно до механізму передачі спочатку поселяється в тканинах статевих органів, в кров'яне русло ці тріпаносоми проникають тільки для розселення. Патогенний вплив трипаносом на хребетних обумовлено впливом на організм господаря продуктів обміну паразитів.
Безхребетні кровососи-переносники инвазионное початок отримують при прийомі їжі, захоплюючи кров з містяться в ній трипаносомами. В організмі комах тріпаносоми можуть бути локалізовані тільки в кишечнику (наприклад, T.cruzi), в інших випадках тріпаносоми після перебування в кишечнику виходять в гемолімфу, а потім з гемолімфи проникають в слинні залози. В період перебування в кишечнику комахи тріпаносоми використовують свій джгутик, як уже було показано, як органели прикріплення. Патогенний вплив трипаносом на комах-господарів відзначено лише для деяких видів. У п'явок - господарів трипаносом - спостерігається схожа картина: тріпаносоми спочатку локалізовані в шлунку або в середній кишці. Расселительние стадії локалізуються в піхву хоботка або в слинних залозах п'явок.
Загальна кількість видів кінетопластиди близько 600, більшість видів веде паразитичний спосіб життя.
Найважливішими паразитами людини є трипаносоми - збудники сонної хвороби - Trypanosoma gambiense (виявлений Forde 1901 г.), - T. rhodesiense (виявлений Stephtns Fantham в 1910 - 1912 рр.) І хвороби Чагаса - T. cruzi (виявлений Chagas 1907 г.). а також лейшмании - збудники вісцерального лейшманіозу - Leishmania donovani (виявлений в 1900 - 1903 рр. Leishman і Donovan) і шкірного лейшманіозу - L. tropica (виявлений П.Ф.Боровскім в 1898 р).
T. gambiense і T.rhodesiense поширені в Африці. За даними 1982 року (ВООЗ) сонна хвороба була зареєстрована в 28 країнах Африки, за шість років в цих країнах було зареєстровано 45.5 тисяч свіжих випадків цього захворювання. Зараженість мухи цеце трипаносомами невисока і складає близько 1%. Хвороба Чагаса приурочена до американського континенту, переважно - до Південної Америки, але зустрічається в Мексиці і на півдня США. Одне з проведених в Аргентині досліджень показало наявність T. cruzi у 20% населення. Зараженість тріатомих клопів цієї трипаносомою досягає 100%.
Лейшманіози різних видів поширені в 76 країнах світу, приурочених до теплого і жаркого клімату (відсутні в Австралії), щорічна захворюваність лейшманіозу оцінюється в 40 - 60 мільйонів випадків
Деякі додаткові матеріали до характеристики окремих кінетопластиди, що паразитують у людини. У цьому розділі - для конкретизації предствлений студентів - в таблиці
3.4.2 наведені деякі відомості з морфології та біології окремих видів кінетопластиди, що паразитують у людини. У таблиці 3.4.3. наведені короткі характеристики морфологічних форм трипаносом. Вивчення життєвих циклів віднесено до самостійної роботи студентів. При відсутності даних в доступній нам літературі відповідні елементи таблиці незаповнені.
Деякі додаткові матеріали до характеристики окремих жгутіконосцев із загону Kinetoplastida. паразитують у людини
У людини паразитує в формі
Тріпомастіготной і амастіготной
Промастіготной і амастіготной
ширина 1 - 3 мкм
- тріпомастігоних
(Промастіготних)
стадій
Переважно в головному мозку
У клітинах багатьох внутрішніх органів
У клітинах селезінки, печіння кісткового мозку, лімфатичних вузлів.
У клітинах дерми шкіри, в лімфатичних вузлах
поглинають шляхом піноцитозу рідкі компоненти крові та уражених органів
Тривалість інкубаційного перід
2 -3 тижні, іноді затягується до 2 років
від декількох тижнів до 10 місяців
кілька місяців - при антропонозной формі;
кілька днів - 2-4 тижні - при зоонозних формі
Морфологічна форма тріпаносоми в переносника
У кишечнику -тріпомастіготи, в слинних залозах - спочатку епімастіготи, пізніше тріпомастіготи
Тріпомастіготи - в кишечнику
Промастіготи - в кишечнику і в слинних залозах