Результатом фільтрації є утворення з крові первинної сечі. Освіта первинної сечі відбувається в капсулі нефрона. Рідка частина крові надходить з капілярів клубочка в капсулу за численними порам під дією гідростатичного тиску крові. Разом з водою в капсулу профільтровивают низькомолекулярні речовини: солі, сечовина, сечова кислота, глюкоза, амінокислоти, вітаміни, мікроелементи, інсулін, креатинін, индикан, уробилин і інші пігменти. Речовини, що мають молекулярну масу понад 70 тис. Вуглецевих одиниць не можуть пройти через пори між кровоносним капіляром і порожниною капсули. Тому білки плазми крові не проходять в первинну сечу і притягують до себе воду, зменшують її фільтрацію. Крім того, фільтрації перешкоджає гідростатичний тиск первинної сечі в капсулі. Отже, ефективне фільтраційне тиск одно гідростатичного тиску крові (70 мм рт. Ст.) За вирахуванням онкотичного тиску крові (30 мм рт. Ст.) І гідростатичного тиску первинної сечі: 70 - (30 + 20) = 20 мм рт. ст ..
Таким чином, склад первинної сечі за змістом неорганічних і органічних речовин (за винятком великомолекулярних) повністю відповідає плазмі крові.
Інсулін і креатинін НЕ реабсорбируются назад в кров, і тому, за їх концентрацією в кінцевій сечі можна судити про інтенсивність фільтрації, чим і користуються в клінічних і експериментальних дослідженнях.
Клубочкова фільтрація за рахунок саморегуляторні механізмів забезпечує постійне кількість первинної сечі. Механізми саморегуляції спрямовані на збереження параметрів, що визначають ефективне фільтраційне тиск. Гідростатичний тиск крові в капілярах клубочка зберігається постійним при зміні системного тиску від 70 до 180 мм рт. ст. Збереження постійного кров'яного тиску в капілярах обумовлено скороченням або розслабленням прекапілярнихсфінктерів при зміні системного тиску крові. Відбувається міогенна регуляція збереження сталості кровотоку без участі нервової системи і гормонів. Миогенная регуляція добре виражена в коркових нефронах і відсутній в юкстамедуллярное нефронах, розташованих на кордоні коркового і мозкового речовини нирки.
Онкотичноготиск є жорсткою константою організму. Тому в умовах норми онкотичноготиск не змінює швидкість і кількість що утворюється первинної сечі.
Сталість гідростатичного і онкотичного тиску крові визначає незмінність гідростатичного тиску первинної сечі і, отже, величини ефективного фільтраційного тиску.
Якщо ж сили, що сприяють утворенню сечі, зростають (збільшення гідростатичного або зниження онкотичного тисків крові), то це призводить до збільшення гідростатичного тиску первинної сечі і, як наслідок, до збереження на постійному рівні ШКФ.
Обов'язкова реабсорбция і секреція в проксимальних звивистих канальців
Результатом цього етапу є зменшення на 70% кількості первинної сечі, повне зворотне всмоктування в кров корисних для метаболізму речовин і виділення з крові в сечу продуктів метаболізму. Сталість обов'язкової реабсорбції визначається в основному постійністю кількості первинної сечі і незмінною активністю ферментів в цій частині нефрона.
У проксимальних звивистих канальців реабсорбується 70% води і солей. Реабсорбція катіон солей (Na +. K +. Ca 2+. Mg 2+) відбувається проти градієнта концентрації, активно з використанням енергії АТФ. Негативно заряджені аніони притягуються позитивно зарядженими катіонами, і за рахунок електростатичних сил надходять з сечі в кров пасивно (Cl - і HCO3 - слідом за Na + і K +; SO4 -. PO4 - слідом за Ca 2+ і Mg 2+). Вода всмоктується з первинної сечі в кров пасивно слідом за солями по осмотичного градієнту.
Основний іон, що визначає осмотичний тиск, і, отже, реабсорбцію води, Na + входить в епітеліальні клітини пасивно, по градієнту концентрації, а потім викидається активно з іншого боку клітини Na +, K + -АТФ-азой. Сумарно, на весь перехід Na + з сечі в кров витрачається невелика кількість енергії, так як різниця потенціалів між сечею і кров'ю дорівнює лише 1 мВ. Це пов'язано з особливістю заряду мембран епітеліальної клітини. Звернена в сторону канальця нефрона апикальная мембрана має заряд 69 мВ, а звернена в сторону кровоносної капіляра базальнамембрана має заряд 70 мВ.
Іони K + реабсорбуються активно на апікальній мембрані і потім виходять в кров за рахунок дифузії. Механізми реабсорбції Са 2+. Mg 2+. SO4 -. PO4 - схожі з механізмами реабсорбції Na +. K + і Cl -.
У проксимальних звивистих канальців повністю назад всмоктуються в кров глюкоза, амінокислоти, низькомолекулярні білки, вітаміни, мікроелементи. Всмоктування цих речовин в кров відбувається в більшості випадків за допомогою полегшеної дифузії або активно з витратою енергії макроергічних фосфатів. Полегшена дифузія полягає в перенесенні через апикальную мембрану в цитоплазму ниркової епітеліальної клітини речовин спільно з іонами Na +. З епітеліальної клітини в кров речовини надходять через базальну мембрану за допомогою дифузії по градієнту концентрації. Реабсорбція цих речовин може здійснюватися пасивно через апикальную і базальну мембрани епітеліальних клітин при збільшенні концентрації цих речовин в сечі після реабсорбції води з канальців нефрона.
При певній концентрації речовини в крові, яка називається порогом виведення, речовини ці, названі граничними не можуть повністю реабсорбироваться і частина профільтрувати речовин виявляється в кінцевій сечі. До пороговим речовин відноситься глюкоза, яка в нормі (3,8 - 7,1 ммоль / л у крові) фільтрується, а потім повністю реабсорбується. При збільшенні її концентрації в крові вище значення 7,1 ммоль / л частина глюкози не встигає реабсорбироваться. Нереабсорбіровавшаяся глюкоза виділяється з сечею з організму. Виділення глюкози з сечею називається глюкозурією.
Реабсорбція в проксимальних звивистих канальців поєднується з секрецією деяких речовин з крові в сечу. Секреція необхідна для видалення з організму з сечею високомолекулярних продуктів обміну речовин, які не змогли профільтрувати з крові в первинну сечу. Епітеліальні клітини активно секретують з крові холін, парааміногіппуроваякислота, видозмінені молекули лікарських речовин.
Крім того, епітеліальні клітини поглинають з первинної сечі глютамин і за допомогою ферменту глютамінази розщеплюють його на глютамінову кислоту і аміак. Потім аміак виділяється в сечу і виноситься з організму у вигляді амонійних солей. Таким чином, азот розпався в організмі білка виділяється з сечовиною і сечовий кислотою за рахунок фільтрації і у вигляді аміаку за рахунок секреції.
В епітеліальних клітинах ферментом карбоангидразой розщеплюється вугільна кислота Н2 СО3. Іони НСО3 - всмоктуються в кров за рахунок електростатичного притягання їх Na + і K +. що сприяє лужної реакції крові. Іони Н + секретируются в сечу і, з'єднуючись з профільтрувати молекулами Na2 HPO4, видаляються з сечею у вигляді NaH2 PO4. Видалення іонів Н + із крові з сечею запобігає організм від закислення. Цим же пояснюється кисла реакція кінцевої сечі (pH = 4,5-6,5).
Якщо на вході в проксимальний звивистий каналець первинна сеча практично не відрізняється від складу рідкої частини крові, то на виході з цієї частини нефрона склад сечі стає специфічним. Порогові речовини (глюкоза, амінокислоти) перейшли назад в кров. До сечі додалися високомолекулярні продукти обміну, аміак і іони Н +. які зробили її реакцію кислої, на відміну від слабощелочной реакції крові. Крім того, загальна кількість сечі значно зменшилася.
Сталість результату обов'язкової реабсорбції і секреції в цій частині нефрона визначається постійністю кількості первинної сечі, постійністю ниркового кровотоку і незмінністю активності ферментів ниркового епітелію.