«Пол - головний виклик сучасної теорії еволюції. королева проблем еволюційної біології ».
Грем Белл, «Шедевр природи»
Минулу колонку я закінчив пропозицією задуматися, для якого рівні організації біосистем характерний відбір, яка пояснювала б становлення і підтримання статевого розмноження. Тут моєї версії відповіді ще немає, але я сподіваюся, що ця колонка допоможе вам усвідомити всю парадоксальність феномена сексу.
Почнемо з досить загальних міркувань. Чому організми передають своїм нащадкам свої гени? Сукупність генів, генотип - важлива частина системи, що управляє розвитком організмів. Це розвиток може йти по-різному. Деякі його результати будуть відповідати середовищі, деякі - ні. Природний відбір полягає в тому, що відповідні середовищі індивіди (результати розвитку) мають більше шансів вижити і залишити нащадків. Можна було б сформулювати правило, дотримання якого приводить до успіху в пристосуванні до стабільної середовищі: «Залишаючи нащадків, зроби їх схожими на себе, адже якщо ти зміг розмножитися - ти є переможцем в природному відборі»!
Але що ж ми бачимо? Переможець в природному відборі у більшості високоорганізованих видів, замість того щоб дбайливо передати нащадкам свій генотип, який забезпечив його схвалене середовищем індивідуальний розвиток, не знаходить нічого кращого, ніж порушити цілісність свого генотипу, перемішавши його фрагменти з обривками іншою версією, успішно спрацювала у іншого індивіда!
Ось з цієї-то труднощами не вдавалося впоратися Чарлзу Дарвіну. Та він і не міг з нею впоратися: адже він не був знайомий з законами Менделя.
Ці закони взяв на озброєння Климент Аркадійович Тімірязєв. Він показав, що в світлі менделевских законів намальована Дженкінсом картина буде виглядати зовсім інакше »(Резник С. Микола Вавилов. - М. Молода гвардія, 1968. - С. 59-60).
Ну і далі Семен Резник розповідає, що якщо колір маку визначається одним геном, то аллель білого кольору буде підтриманий відбором і не зникне.
По-перше, прізвище Дженкина в цьому тексті спотворена і перетворена в «Дженкінс». Цю помилку все ще повторюють в безлічі різних джерел. По-друге, що набагато вагоміше, перебрехали сам аргумент Дженкина. У початковому тексті (процитованому, крім іншого, в моїй старій статті), мова йшла не про маках, а про расову перевагу. І, що набагато істотніше, Дженкин говорив про ознаки, які однозначно не можна розглядати як залежні від одного гена!
Флемінг Дженкин (Henry Charles Fleeming Jenkin), 1833-1885
Звичайно, ви можете сказати, що, підмінивши самоконтроль і винахідливість людини забарвленням квітів маку, Резник і його послідовники позбавили читачів від шоку, викликаного расизмом Дженкина. Але суть в тому, що вони замінили полігенний ознака моногенним. Парадокс при цьому ніби як зник, але лише завдяки спритності рук.
Можна я знову приведу цитату (так вже вийшло, що в цій колонці їх багато)?
Так, ще треба додати, що мисливцям за «генами успіху» на самій-то справі потрібна не вся сперма іммігранта-кравця, а один-єдиний його сперматозоїд, бажаний для запліднення тієї самої яйцеклітини його дружини, з якою розвинувся його син. З інших статевих клітин цієї пари могли вийти досить різні за своїми здібностями люди. Це - аргумент Дженкина в чистому вигляді!
Тепер, я думаю, ви розумієте, наскільки непростим завданням є пояснення статевого розмноження. Перед тим як перейти до обговорення пояснюють його гіпотез, я висловлю думку, яка багатьом не сподобається.
У сучасній біології поширилися уявлення про організм як про другорядну реалізації найголовнішого - генотипу. Їх можна позначити словом «геноцентрізм». З цих позицій статеве розмноження нез'ясовно. Не треба винаходити спосіб пояснити підлогу з позицій геноцентрізма; поширення статі говорить про те, що геноцентрізм неадекватний. Онтогенез - НЕ інсталяція генетичної програми, а непередбачуваний до кінця процес самоорганізації, на який, як ми вже говорили, впливають і генотип, і епігенетична інформація (в тому числі передається завдяки невідомим ще механізмам), і середовищні впливу, і організація яйцеклітини, і просто випадковість.
Ці уявлення розвивали (незалежно один від одного) два класика генетики - Рональд Фішер і Герман Меллер. Ось, розгляньте схему з роботи Меллера, що пояснює думка, що статеве розмноження робить будь-яку мутацію в генофонді популяції потенційно доступною для нащадків будь-якого організму.
Ця схема ілюструє ту перевагу статевого розмноження, через якого Герман Меллер ризикнув стверджувати, що загадка сексу вирішена
Перед тим як пояснити цю схему, я повинен нагадати про один важливий обставину. Міркування, які я відтворюю, лежать цілком у геноцентріческой логіці. Корисні ознаки розглядаються тут як щось виникає само собою в результаті однієї або декількох сприятливих мутацій. Я готовий погодитися, що в деяких випадках така схема працює, але закликаю вас не забувати, що її універсальність є. гм. ну, скажімо, дискусійною.
Так ось, припустимо, що існують три мутації - A, B і C, які, зустрівшись в одному організмі, забезпечать значне зростання його пристосованості. У безстатевої популяції доведеться чекати, поки в одному і тому ж клон послідовно відбудуться всі ці три мутації. Це буде можливо лише в тому випадку, якщо ці мутації корисні і окремо. У популяції з статевим розмноженням ці мутації можуть виникнути у різних особин, і це не завадить їм досить скоро зійтися разом. Навіть якщо мутації A, B і C окремо не приносять користі, коли вони присутні в популяції з невисокою частотою, вони з часом зійдуться в одній особині.
Гіпотеза вікарія з Брея (гіпотеза Фішера - Меллера) полягає в тому, що статеве розмноження підвищує різноманітність потомства і завдяки цьому збільшує швидкість еволюції.
Система якого рівня порівнюється з вікарієм? Звичайно, популяція, група. Швидкість вироблення пристосувань в результаті комбінування мутацій характеризує популяцію, а не індивіда. При змінах умов середовища в ній з великою ймовірністю знайдуться відповідні особи - але напевно виявляться і невідповідні. Отже, гіпотеза «вікарія з Брея» передбачає груповий відбір.
"Якби ви відвідали з'їзд еволюційних біологів де-небудь в Америці, вам могло б пощастити помітити високого, сивобородого, усміхнену людину, що має разючу подібність з Авраамом Лінкольном, що стоїть досить скромно позаду натовпу. Він, ймовірно, буде оточений групою шанувальників, що ловлять кожне його слово. Людина, про яку йде мова, - Джордж Вільямс. він не провів жодних незабутніх експериментів і не зробив приголомшливого відкриття. і все ж він - основоположник перевороту в еволюційної біології, майже настільки ж корінь го, як дарвінівський. У 1966 році, роздратований Вінн-Едвардсом і іншими прихильниками групового відбору, він провів літню відпустку, пишучи книгу про те, як, на його погляд, працювала еволюція. Названа "Адаптацією і природним відбором", ця книга все ще підноситься над біологією як гімалайський пік. <.> У книзі Вільямс розкрив логічні недоліки групового відбору з незаперечною простотою. <.> Протягом декількох років після книги Вільямса Вінн-Едвардс був по суті спростують, і майже всі біологи погодилися, що ні у одного істоти ніколи не могла еволюціонувати здатність допомагати своїм виглядом за рахунок себе. Тільки коли ці два інтереси збігаються, воно буде діяти самовіддано "(Метт Рідлі,« Червона королева »).
У типовому випадку відбір підтримає таку поведінку особини, яке сприятиме збільшенню числа її нащадків, а не процвітання популяції. Якщо це не цілком для вас переконливо, почитайте колонки про "інстинкті збереження виду" і про Невидимою нозі.
А який спосіб дій повинен бути вигідний для індивідів? На перший погляд - безстатеве розмноження. Це пов'язано не тільки зі збереженням унікального батьківського генотипу (аргумент Дженкина зазвичай в подібних випадках не згадують), а й з дворазовим виграшем безстатевих ліній в плодючості! Всі нащадки клонально розмножується самки - теж самки, які виробляють нових самок, не відволікаючись на дурниці. Половина нащадків самки, що виробляє статеве покоління, - самці.
Тепер ви зрозумієте балансовий аргумент Вільямса. Він полягає в тому, що у видів, які практикують і статеве, і клональное відтворення, можна очікувати витіснення статевих ліній клональний. Якщо воно не відбувається - значить, йому заважає якась причина. Яка?
Пам'ятайте, в позаминулому колонці я описував розмноження дафнії - планктонних прісноводних ракоподібних? За літо у них змінюється безліч поколінь партеногенетических самок. До осені з'являється статеве покоління, яке виробляє зимуючі яйця.
Цей малюнок повторює схему з позаминулого колонки з одним істотним зміною. Осіннє статеве покоління зроблено напівпрозорим, зате з'явилася стрілка (magenta), що показує здатність деяких самок виробляти зимуючі яйця партеногенетически
Однак відомі лінії дафнії, в яких самки можуть виробляти покояться яйця партеногенетически, без участі самців. Деякі з цих ліній восени і раніше виробляють стали марними самців, деякі обходяться без цього. Швидкість розмноження бессамцових ліній значно збільшується, але інших дафній, періодично практикують статеве розмноження, вони не витісняють. Чому - зрозуміти непросто.
Отже, гіпотеза «вікарія з Брея» могла б пояснити довгострокові еволюційні переваги статевого розмноження. Але щоб зрозуміти, чому статеве розмноження жевріє в короткостроковій перспективі, потрібно знайти відповідь на балансовий аргумент Вільямса.
Було б добре, якби сучасна біологія знайшла таку відповідь. Один. Але вона запропонувала їх кілька десятків, і в наступному стовпчику я хочу описати штук вісім з них. Дочекаєтеся?
Проблема, про яку пише Павло Миколаїв, безумовна цікава, але нічого катастрофічного для еволюційної біології в ній немає. І, до речі, в наступних колонках ця тема отримала певний розвиток.