Кругообіг речовин і потік енергії в екосистемі. Біологічна продуктивність екосистем
Принцип єдності організм-середовище (основний біологічний закон) - між живими організмами і навколишнім середовищем існують тісні взаємини, взаємозалежності і взаємовпливу, що обумовлюють їх єдність.
В екосистемі органічні речовини синтезуються автотрофами з неорганічних речовин. Потім вони споживаються гетеротрофами. Виділені в процесі життєдіяльності або після загибелі організмів (як автотрофів, так і гетеротрофів) органічні речовини піддаються мінералізації, тобто перетворенню в неорганічні речовини. Ці неорганічні речовини можуть бути знову використані автотрофами для синтезу органічних речовин. Так здійснюється біологічний кругообіг речовин.
У той же час, енергія не може циркулювати в межах екосистеми. Потік енергії (передача енергії), укладеної в їжі, в екосистемі здійснюється однонаправленно від автотрофів до гетеротрофів. Життя на Землі триває, не перериваючись тому, що вона протікає в системі біологічних кругообігів речовини і підтримується постійним потоком сонячної енергії.
За I закону термодинаміки, енергія не зникає безслідно, а переходить з однієї форми в іншу. Так, на першому трофічному рівні зеленими рослинами сонячна енергія в процесі фотосинтезу перетворюється на енергію хімічних зв'язків органічних речовин. Це валова первинна продукція.По II закону термодинаміки, будь-які перетворення енергії супроводжуються переходом частини її в такий стан, коли вона вже не може бути використана для роботи. Так, більша частина поглиненої рослинами, але не засвоєної енергії, розсіюється в навколишнє середовище у вигляді теплової енергії. Частина освічених органічних речовин окислюється, а вивільняється енергія витрачається на підтримку всіх метаболічних процесів. Це так звані витрати на дихання. Ця енергія, в кінцевому рахунку, також розсіюється у вигляді тепла. Частина, що залишилася новостворених органічних речовин становить приріст біомаси рослин і називається чистої первинної продукцією. У чисту первинну продукцію перетворюється тільки 1% поглинутої рослиною енергії.
До другого трофічного рівня доходить тільки частина чистого первинної продукції. Деяка її частина не використовується консументами першого порядку. Вона може накопичуватися або експортуватися за межі системи. Та частина, яку асимілювали (спожили) консументи, частково витрачається на дихання, частково виділяється з екскрементами, а решта накопичується у вигляді вторинної продукції.
Вторинна продукція на кожному наступному трофічному рівні консументів і т.д.) становить близько 10% попередньої (хоча на рівні хижаків може бути вище - близько 20%). В результаті, чим довше харчова ланцюг, тим менше залишається до її кінця накопиченої в органічній речовині енергії. Тому число трофічних рівнів ніколи не буває занадто великим.
Таким чином, при передачі енергії з одного трофічного рівня на інший велика частина енергії розсіюється у вигляді тепла (відповідно до другого закону термодинаміки), і тільки близько 10% від початкового кількості передається по харчовому ланцюгу.
Правило десяти відсотків - на кожен наступний трофічний рівень переходить приблизно 10% речовини і енергії попереднього рівня.
Харчові ланцюги можна представити у вигляді екологічних пірамід. Розрізняють три основних типи екологічних пірамід.
Піраміда чисел (піраміда Елтона) відображає зменшення чисельності організмів від продуцентів до консументів.
Піраміда біомас показує зміну біомас на кожному наступному трофічному рівні: для наземних екосистем піраміда біомас звужується догори, для екосистеми океану - має перевернутий характер (звужується донизу), що пов'язано зі швидким споживанням фітопланктону консументами.
Піраміда енергії (продукції) має універсальний характер і відображає зменшення кількості енергії, що міститься в продукції, створюваної на кожному наступному трофічному рівні.
Приріст біомаси в екосистемі, створеної за одиницю часу, називається біологічної продукцією (продуктивністю). Розрізняють первинну і вторинну продукцію спільноти.
Первинна продукція-біомаса, створена за одиницю часу продуцентами. Вона ділиться на валову і чисту. Валова первинна продукція (загальна асиміляція) - це загальна біомаса, створена рослинами під час фотосинтезу. Частина її витрачається на підтримання життєдіяльності рослин - витрати на дихання (40-70%). Частина, що залишилася становить чисту первинну продукцію (чиста асиміляція), яка в подальшому використовується консументами і редуцентами, або накопичується в екосистемі.
Вторинна продукція-біомаса, створена за одиницю часу консументами. Вона різна для кожного наступного трофічного рівня.
Маса організмів певної групи (продуцентів, консументів, редуцентов) або спільноти в цілому називається біомасою. Найвищою біомасою і продуктивністю володіють тропічні дощові ліси, найнижчою - пустелі і тундри.
Якщо в екосистемі швидкість приросту рослин (утворення первинної продукції) вище темпів переробки її консументами і редуцентами, то це веде до збільшення біомаси продуцентів. Якщо при цьому присутній недостатня утилізація продуктів спаду в ланцюгах розкладання, то відбувається накопичення мертвого органічної речовини. Це проявляється в заторфовиваніі боліт, освіті потужної лісової підстилки і т.п. У стабільних екосистемах біомаса залишається постійною, так як практично вся продукція витрачається в ланцюгах харчування.