лекція №10
Тема: Біоценози
Поняття про біоценозі
Різноманітні живі організми зустрічаються на Землі не в будь-якому поєднанні, а в процесі спільного існування утворюють біологічні єдності спільноти, або біоценози.
Загальна характеристика природних спільнот і їх структури
Основною одиницею природних спільнот є біоценоз. Біоценоз - співтовариство рослин, тварин, грибів і інших організмів, що населяють одну і ту ж територію, взаємно пов'язаних у ланцюзі харчування і надають один на одного певний вплив. Біоценоз складається з рослинного співтовариства і організмів, супутніх цієї спільноти.
Рослинна співтовариство - сукупність рослин, які ростуть на даній території, що становлять основу конкретного біоценозу. Рослинна співтовариство утворено автотрофними фотосинтезуючими організмами, які є джерелом харчування для гетеротрофних організмів (фітофагів і детритофагов).
Організми, що утворюють біоценоз ділять на продуцентів, консументів, редуцентов і детритофагов різних порядків. Біоценоз - це більш високий рівень організації, ніж популяція, яка є його складовою частиною. Біоценоз володіє складною внутрішньою структурою.
Біоценоз і біотоп надають один на одного взаємний вплив, що виражається головним чином в безперервному обміні; енергією як між двома складовими, так і всередині кожної з них. Масштаб биоценотических угруповань організмів дуже різний, від спільнот, наприклад, подушок лишайників на стовбурах дерев або розкладається пня до населення ландшафтів: лісів, степів, пустель і т. Д. Організація життя на биоценотическом рівні ієрархічна. Збільшення масштабів спільнот підсилює їх складність і частку непрямих, непрямих зв'язків між видами.
Природні об'єднання живих істот мають власні закони додавання, функціонування і розвитку. Найважливішими особливостями систем, що відносяться до надорганізменного рівню організації життя, є такі:
Спільноти завжди виникають, складаються з готових частин (представників різних видів або цілих комплексів видів), наявних у навколишньому середовищі. Спосіб їх виникнення цим відрізняється від формування окремого організму, особини, яке відбувається шляхом поступового диференціювання зачатків.
Частини спільноти замінні. Один вид або комплекс видів може зайняти місце іншого з подібними екологічними вимогами, без шкоди для всієї системи. Частини (органи) ж будь-якого організму унікальні.
Спільноти існують, головним чином, за рахунок врівноваження протилежно спрямованих сил. Інтереси багатьох видів в біоценозі прямо протилежні. Так, хижаки - антагоністи своїх жертв, і тим не менше вони існують разом, в рамках єдиного співтовариства.
Співтовариства засновані на кількісній регуляції чисельності одних видів іншими.
Граничні розміри організму обмежені його внутрішньої, спадкової програмою. Розміри надорганізменних систем визначаються зовнішніми причинами.
Спільноти часто мають розпливчасті межі, іноді невловимо переходячи одне в інше. Однак вони цілком об'єктивно, реально існують в природі.
Та частина екології, яка вивчає закономірності складання спільнот і спільного життя в них організмів, отримала назву сінекологіі. Сінекологія як розділ екології виникла порівняно недавно - на початку XX століття. Термін запропонований швейцарським ботаніком К. Шретером в 1902 р Формальне виділення сінекологіі сталося на міжнародному ботанічному конгресі в 1910 році.
Видова структура біоценозу
Структура будь-якої системи - це закономірності в співвідношенні і зв'язках її частин. Під видовий структурою біоценозу розуміють різноманітність в ньому видів і співвідношення їх чисельності або маси. Кожен конкретний біоценоз характеризується строго певним видовим складом.
Молоді, що формуються спільноти, як правило, мають менший набір видів, ніж давно сформовані, зрілі. Біоценози, створені людиною (городи, сади, поля і т.д.), зазвичай бідніші за видами в порівнянні з подібними з ними природними системами (лісові, лугові, степові). Однак навіть самі збіднені біоценози включають кілька десятків видів організмів, які належать до різних систематичних і екологічних груп. При цьому одні види біоценозу можуть бути представлені численними популяціями, а інші нечисленними. Звідси випливає, що в будь-якому біоценозі можна виділити один або кілька видів, що визначають його вигляд. Так, вигляд лісового або степового біоценозу представлений одним або декількома видами рослин. У бору - сосна, ялина; в, ковильно-типчаково степу - ковила і типчак.
Для оцінки ролі окремого виду в видовий структурі біоценозу використовують різні показники, засновані на кількісному обліку.
Велика кількість виду - це число особин даного виду на одиницю площі або об'єму займаного простору. Наприклад, число птахів, що гніздяться на 1 км 2 степового ділянки, або число дрібних ракоподібних в 1 дм 3 води у водоймі і т.д.
Частота народження характеризує рівномірність або нерівномірність розподілу виду в біоценозі.
Чисельність і зустрічальність виду не пов'язані прямою залежністю. Вид може бути нечисленним, але зустрічальність досить висока, або численним, але з низькою встречаемостью. У лісі, який складається з десятків видів рослин, зазвичай один або два з них дають до 90% деревини. Дані види називають домінуючими і домінантними. Вони займають провідне, панівне становище в біоценозі. Наземні біоценози, як правило, носять назву по домінуючим видам: березовий ліс, ковильно-типчаково степ, сфагнове болото.
Ступінь домінування - це показник, який відображає відношення числа особин даного виду до числа особин всіх видів розглянутої угруповання. Так, якщо з 200 птахів, зареєстрованих на даній території, 100 складають зяблики, ступінь домінування цього виду серед птахів складе 50%.
У всіх біоценозах чисельно переважають дрібні форми бактерії та інші мікроорганізми.
Однак не всі домінантні види впливають однаково на біоценоз. В біоценозі є і так звані едифікатори - види, які своєю життєдіяльністю найбільшою мірою створюють середовище для всієї спільноти і без яких у зв'язку з цим існування більшості інших видів неможливо. Це будівельники спільноти. Видалення виду-едифікатора з біоценозу тягне за собою зміну фізичного середовища, в першу чергу, мікроклімату біотопу. Едіфікаторамі наземних біоценозів виступають певні види рослин: в березових лісах - береза, в соснових - сосна, в степах - злакові рослини (ковила, типчак і т.д.). Ялина в тайговій зоні утворює густі, сильно затінені лісу. Під її пологом можуть мешкати тільки рослини, які пристосовані до умов сильного затінення, підвищеної вологості повітря, кислих опідзолених грунтів. Відповідно до цього в ялинових лісах формується і специфічне населення тварин. В даному випадку ялина виступає в ролі потужного едифікатора, що обумовлює певний біоценоз.
Види-едифікатори зустрічаються практично в будь-якому біоценозі. У деяких випадках едіфікаторамі є і тварини. На територіях, зайнятих колоніями бабаків, саме їх діяльність, що риє визначає здебільшого характер ландшафту, мікроклімат і умови зростання рослин.
Таким чином, всі види, що складають біоценоз, в певній мірі пов'язані з домінуючими видами і едіфікаторамі.
Просторова структура біоценозу
Просторова структура біоценозу визначається перш за все складанням його рослинної частини - фітоценозу, розподілом наземної і підземної маси рослин. Заселення організмами того чи іншого біотопу визначається його екологічними факторами і в першу чергу особливостями атмосфери, гірської породи, грунту і її вод. В ході тривалого еволюційного розвитку, пристосовуючись до певних абіотичних і біотичних умов, живі організми так розмістилися в біоценозі, що практично не заважають один одному, їх розподіл носить ярусний характер. Ярусність - це вертикальне розшарування біоценозів на різновисокі структурні частини. Особливо чітко вона виражена в рослинних співтовариствах (фітоценозах). Фітоценоз набуває ярусний характер при наявності в ньому рослин, які розрізняються по висоті. Рослини, особливо їх органи харчування (листя, закінчення коренів), розташовуючись на різній висоті або глибині, легко уживаються в співтоваристві, що сприяє збільшенню числа організмів на одиницю площі, ослаблення конкуренції між ними, більш повного і різнобічного використання умов середовища. У лісі зазвичай виділяється 5-6 ярусів.
Ярусність виражена і в трав'янистих співтовариствах, але менш чітко і виділяється менше ярусів, ніж в лісах.
Підземні частини рослин також розташовуються ярусно. Як правило, коріння у дерев проникають на велику глибину, ніж у чагарників. Ближче до поверхні розташовуються коріння дрібних трав'янистих рослин, а безпосередньо на ній - Ризоїди мохів. У поверхневих шарах коренів значно більше, ніж в глибинних. Яруси визначають структуру і додавання фитоценоза.
В біоценозі вертикальний розподіл організмів обумовлює і певну структуру в горизонтальному напрямку. Розчленованість в горизонтальному напрямку отримала назву мозаїчності і властива практично всім фітоценозам.
Обумовлена мозаїчність такими причинами, як неоднорідність мікрорельєфу грунтів, средообразующее вплив рослин і їх біологічсескіе особливості Мозаїчність може виникнути як результат діяльності людини (вибіркова рубка, кострища і ін.) Або тварин (викиди грунту і їх подальше заростання, освіту мурашників, витоптування та підбурювання травостою копитними і т.д.), вивалам деревостану під час ураганів і т.д.
Відносини організмів в біоценозах
Різноманітні форми біотичних відносин, в які вступають ті чи інші види в біоценозі (конкуренція, комменсализм, мутуалізмом, хижак-жертва і ін.), Визначають основні умови їх життя в спільноті, можливості добування їжі і завоювання нового простору.
Прямі та непрямі міжвидові відносини за значенням, яке вони мають для заняття видом в біоценозі певного положення, підрозділяються на чотири типи:
Трофічні зв'язки спостерігаються, коли один вид харчується іншим -або їх мертвими залишками, або продуктами їх життєдіяльності. Як бабки, що ловлять на льоту інших комах, так і жуки-гнойовик, що харчуються послідом великих копитних і бджоли, що збирають нектар рослин, вступають в пряму трофічну зв'язок з видами, які надають їм їжу.
Топічні зв'язку характеризують будь-яка фізична або хімічна зміна умов проживання одного виду в результаті життєдіяльності іншого. Даний вид зв'язків відрізняється великою разноообразіе. Топічні зв'язку полягають в створенні одним видом середовища для іншого (внутрішній паразитизм або норовить комменсализм), в формуванні субстрату, на якому поселяються або уникають поселятися представники інших видів
Значна роль у створенні або зміні середовища для інших організмів належить рослинам. Трав'яниста рослинність також змінює режим навколишнього простору. В результаті позитивних або негативних топічних взаємин одні види визначають або виключають можливість існування в біоценозі інших видів.
В біоценозі трофічні і топічні зв'язки мають найбільше значення, складають основу його існування. Ці типи відносин утримують один біля одного організми різних видів, об'єднуючи їх в порівняно стабільні спільноти різних масштабів.
Форіческіе зв'язку - це участь одного виду в поширенні іншого. У ролі транспортувальників виступають тварини. Перенесення тваринами насіння, спор, пилку рослин називають зоохорія. Перенесення ж тваринами інших, більш дрібних тварин називають Форез (від лат. ФОРАС - назовні, геть).
Фабріческіе зв'язку - це такий тип биоценотических відносин, в які вступає вид, використовуючи для своїх споруд (фабрикації) продукти виділення або мертві залишки або навіть живих особин іншого виду. Наприклад, птахи вживають для побудови гнізд гілки дерев, листя, траву, шерсть ссавців, пух і пір'я інших видів птахів і т.д.
екологічні ніші
Екологічної нішею називають положення виду, яке він займає в загальній системі біоценозу, комплекс його биоценотических зв'язків і вимог до абіотичних факторів середовища.
Екологічна ніша відображає участь виду в біоценозі. При цьому мається на увазі не територіальне його розміщення, а функціональне прояв організму в співтоваристві.
Існування виду в співтоваристві визначається поєднанням і дією багатьох факторів, але в визначенні приналежності організмів до тієї чи іншої ніші виходить з характеру харчування цих організмів, з їх здатності добувати або постачати їжу. Так, зелена рослина, беручи участь у складанні біоценозу, забезпечує існування цілої низки екологічних ніш.
Спеціалізація видів щодо харчових ресурсів зменшує конкуренцію, збільшує стабільність структури спільноти.
Спеціалізація виду по харчуванню, використанню простору, часу активності і іншим умовам характеризується як звуження його екологічної ніші, а зворотні процеси як його розширення. На звуження або розширення екологічної ніші виду в співтоваристві великий вплив мають конкуренти. Сформульоване Г.Ф. Гаузе правило конкурентного винятку для близьких по екології видів може бути »виражено таким чином, що два види не уживаються в одній екологічній ніші. Вихід з конкуренції досягається розбіжністю вимог до середовища, зміни способу життя або, іншими словами, є розмежуванням екологічних ніш видів. У цьому випадку вони набувають здатність співіснувати в одному біоценозі. У Європейській частині Росії існують близькі види синиць, ізоляція яких друг від друга обумовлена відмінностями в місцепроживання, місцях годівлі і розмірах видобутку. Екологічні відмінності відбиваються і в ряді невеликих деталей зовнішньої будови, в тому числі в змінах довжини і товщини дзьоба.
Взимку в змішаних стайках великі синиці ведуть широкий пошук їжі на деревах, в кущах, на пнях, а часто і на снігу. Синиці-гаички обстежують здебільшого великі гілки. Довгохвостосиницеві шукають корм на кінцях гілок, а дрібні корольки ретельно обстежують верхні частини крон хвойних.
Екологічні ніші видів мінливі в просторі і в часі. Нерідко в біоценозі один і той же вид в різні періоди розвитку може займати різні екологічні ніші. Так, пуголовок живиться рослинною їжею, а доросла жаба - типова м'ясоїдна тварина, і їм властиві різні екологічні ніші і специфічні трофічні рівні.
Один і той же вид рослин в різних природних зонах може займати різні екологічні ніші. Седмічнік і чорниця в лісах помірної смуги є типовими тіньовими формами, а в лісотундрі і тундрі ростуть на відкритих просторах і стають світловими. На екологічну нішу виду впливають міжвидова і внутрішньовидова конкуренції.
При наявності конкуренції з близькородинними або екологічно подібними видами зона місцеперебування скорочується до оптимальних меж, т. Е. Вид поширюється в найбільш сприятливих для нього зонах, де він має перевагу в порівнянні зі своїми конкурентами. Якщо міжвидова конкуренція звужує екологічну нішу виду, не даючи проявитися в повному обсязі, то внутрішньовидова конкуренція, навпаки, сприяє розширенню екологічних ніш. При збільшеній кількості виду починається використання додаткових кормів, освоєння нових середовищ існування, поява нових биоценотических зв'язків.
Екологічна структура біоценозу
Біоценози складаються з певних екологічних груп організмів, що виражають екологічну структуру співтовариства. Екологічні групи організмів, займаючи подібні екологічні ніші, в різних біоценозах можуть мати різний видовий склад.
Таким чином, екологічна структура біоценозу - це його складу з екологічних груп організмів, що виконують в співтоваристві в кожної екологічної ніші певні функції.
прикордонний ефект
Найважливішою ознакою структурної характеристики біоценозів є наявність кордонів спільнот. Разом з тим слід зазначити, що вони дуже рідко бувають чіткими. Як правило, сусідні біоценози поступово переходять один в інший. І як результат, утворюються великі прикордонні, або перехідні зони, що відрізняються особливими умовами.
Між двома биоценозами прикордонна зона займає проміжне положення, відрізняючись від них температурним режимом, вологістю, освітленістю. Тут як би переплітаються типові умови сусідніх біоценозів. По-іншому, в перехідній зоні ростуть рослини, характерні для обох біоценозів. Велика кількість рослин приваблює сюди і різноманітних тварин, тому прикордонна зона зазвичай багатша життям, ніж кожен з суміжних біоценозів.
Прикордонна зона нерідко є особливе місце проживання зі своїми спеціалізованими видами, наприклад, в перехідній зоні між наземними і водними биоценозами.
Таким чином, при просторовому переході одного біоценозу в інший число екологічних ніш зростає, тому що це трапляється на кордонах біотопів, що володіють властивостями стикуються ценозів, нерідко дають не просту суму, а нову системну якість.
У таких перехідних зонах виникає згущення видів і особин, спостерігається так званий крайовий ефект, або ефект узлісся. Правило Екотон, або крайового ефекту, і полягає в тому, що на стиках біоценозів зростає число видів і особин в них.