Мейоз, характеристика фаз мейозу.
Мейоз - форма поділу ядра (редукційний поділ). що супроводжується зменшенням числа хромосом від диплоїдного (2n) до гаплоїдного (n), процес утворення статевих клітин. При мейозі відбувається лише одна реплікація ДНК, за якою слідують два послідовних розподілу ядер (мейоз I і II) без повторного синтезу ДНК. В результаті з однієї диплоїдної утворюються чотири гаплоїдні клітини.
Перше мейотическое розподіл називають редукційним, так як воно призводить до утворення з диплоїдних клітин (2п 2с) гаплоїдних клітин п 2с. Такий результат забезпечується завдяки особливостям профази першого поділу мейозу. Вона поділяється на кілька стадій, при цьому у чоловіків складається з 5 стадій, в той час як у жінок з 6. Профаза мейозу I (2n4c):
Лептотена-найбільш рання стадія профази I мейозу, в якій починається спирализация хромосом, і вони стають видимими в мікроскоп як довгі і тонкі нитки.
Зиготена характеризується початком кон'югації гомологічних хромосом, які об'єднуються сінаптонемальним комплексом в бивалент.
Пахітена- стадія, в якій на тлі триваючої спирализации хромосом і їх укорочення, між гомологічними хромосомами здійснюється кросинговер - перехрест з обміном відповідними ділянками.
Диплотена характеризується виникненням сил відштовхування між гомологічними хромосомами, які починають віддалятися один від одного в першу чергу в області центромер, але залишаються пов'язаними в областях минулого кросинговеру - хіазмі.
Діакінеза - завершальна стадія профази I мейозу, в якій гомологічні хромосоми утримуються разом лише в окремих точках хиазм. Біваленти набувають химерних форм кілець, хрестів, вісімок і т.д
Особливістю мейозу в овогенезі є наявність спеціальної стадії - діктіотени. відсутньої в сперматогенезе. На цій стадії, що досягається у людини ще в ембріогенезі, хромосоми, прийнявши особливу морфологічну форму «лампових щіток», припиняють будь-які подальші 219 структурні зміни на багато років. Після досягнення жіночим організмом репродуктивного віку під впливом лютеїнізуючого гормону гіпофіза, як правило, один овоціт щомісяця відновлює мейоз.
Завершується формування веретена поділу.
Його нитки прикріплюються до Центромера
хромосом, об'єднаних в біваленти, таким
чином, що від кожної центромери йде лише
одна нитка до одного з полюсів веретена.
В результаті нитки, пов'язані з центромерами
гомологічниххромосом, прямуючи до різних полюсів, встановлюють бівалентності в площині екватора веретена поділу. У цій фазі відбувається максимальна спирализация хромосом і утворення метафазної хроматиди.
Послаблюються зв'язки між гомологічними хромосомами в
бівалентах і вони відходять один від одного,
прямуючи до різних полюсів веретена
ділення. При цьому до кожного полюсу
відходить гаплоїдний набір хромосом,
що складаються з двох хроматид
У полюсів веретена збирається одинарний,
гаплоїдний набір хромосом, кожна з них
містить подвійну кількість ДНК. В наслідок
кросинговеру при утворенні хиазм хроматиди
генетично неоднорідні. На короткий час
утворюється ядерна оболонка, хромосоми
деспирализуются, ядро стає інтерфазна.
Потім у тваринної клітини починається поділ
цитоплазми, а у рослинній - формування
клітинної стінки. У багатьох рослин немає
телофази I, клітинна стінка не утворюється,
немає інтерфази II, клітини відразу переходять
з анафази I в профазу II.
Після йде коротка интерфаза II, тривалістю приблизно 10 хвилин, в якій в S- періоді не відбувається редуплікації молекул ДНК.
Мейоз II - екваціонное розподіл- це поділ протікає,
як мітоз, тільки клітини, що вступають в нього, несуть гаплоїдний набір хромосом. У процесі такого поділу материнські двунитчатую хромосоми, розщеплюючи, утворюють дочірні однонитчатим.
Хромосоми. Товщають і коротшають
Ядро руйнується. розпадається ядерна
оболонка. У цитоплазмі зменшується кількість структур шорсткою
мережі. Різко скорочується число полісом. центриоли клітинного
центру розходяться до полюсів клітини, між ними
мікротрубочки утворюють веретено поділу.
Закінчується утворення веретена поділу.
Хромосоми шикуються в екваторіальній
площині клітини (метафазної пластинка).
Микротрубочки веретена поділу
пов'язані з центромерами.
Центромери діляться і тягнуть за собою до
протилежних полюсів відокремилися
один від одного хроматиди, які тепер
Нитки веретена зникають. навколо ядер
формується ядерна оболонка. ядра містять
гаплоїдний набір хромосом. відбувається
розподіл цитоплазми і утворення клітинної
стінки рослин. В результаті, утворюється
4 гаплоїдні клітини.
Редукція і рекомбінація генетичного матеріалу в мейозі.
Редукція генетичного матеріалу досягається за рахунок того, що перед першим поділом мейозу, в інтерфазі I, відбувається реплікація ДНК, а в інтерфазі II реплікація ДНК не відбувається. При цьому в профазі I відбувається утворення бівалентов, а в анафазе I розбіжність гомологічних хромосом, а не хроматид, як при мітозі. Таким чином виходить, що у другий розподіл клітина вступає не з набором 2n4c, а n2c.
Рекомбінацію генетичного матеріалу забезпечують процеси. що відбуваються в редукційний поділ. Це - кросинговер, розбіжність гомологічних хромосом в різні гамети і незалежна поведінка бівалентов в першому мейотичному поділі. Кроссинговер забезпечує перекомбінація батьківських і материнських алелів в групах зчеплення. З огляду на те що перехрещення хромосом може відбуватися в різних ділянках, кроссинговер в кожному окремому випадку призводить до обміну різними за кількістю генетичним матеріалом. Необхідно відзначити також можливість виникнення кількох перекрестов між двома
хроматидами і участі в обміні більш ніж двох хроматид бивалента. Зазначені особливості кросинговеру роблять цей процес ефективним
механізмом перекомбінації алелей. Розбіжність гомологічниххромосом в різні гамети в разі гетерозиготності приводить до утворення гамет, що розрізняються по аллелям
окремих генів (див. рис. 3.74). Випадкове розташування бівалентов в площині екватора веретена поділу і подальше їх розбіжність в анафазе I мейозу забезпечують перекомбінація батьківських груп зчеплення в гаплоидном наборі гамет.
1) У процесі мейозу створюються статеві клітини.
2) Підтримка сталості числа хромосом. Якби не виникала редукція числа хромосом при статевому розмноженні, статеві клітини не мали б гаплоїдний набір хромосом, то з покоління в покоління зростало б їх число.
3) Джерело комбинативной мінливості. Велика ступінь різноманітності організмів досягається за рахунок комбинативной мінливості, джерелом якої є мейоз, а точніше редукційний розподіл мейозу і процеси, що відбуваються в ньому (кросинговер, розбіжність гомологічних хромосом в різні гамети і незалежна поведінка бівалентов).