Будова і діяльність меристематической верхівки втечі
Апекс втечі. Усередині нирки укладена меристематичних верхівка втечі - його апекс. Апекс являє собою активно працює ростовой центр, який забезпечує формування всіх органів і первинних тканин втечі - його органогенез і гістогенез. Джерелом постійного самооновлення апекса є ініціальні клітини апікальної меристеми, зосереджені на кінчику апекса.
Вегетативний апекс втечі, на відміну від завжди гладкого апекса кореня, регулярно формує на поверхні (екзогенно) виступи - горбки або валики, що представляють собою зачатки листя, так звані листові примордії. Вони з'являються в акропеталиюй послідовності, від низу до верху. Гладким залишається лише самий кінчик, дистальна частина апекса, яку називають конусом наростання втечі. Однак форма гладкої частини апекса у різних рослин дуже сильно варіює. «Конус» (вірніше, за обрисами параболоїд) може бути вузьким і високим (елодея, водяна сосонка, злаки, хвойні), або досить низьким, напівкулясту (звіробій), а іноді апекс зовсім плоский (ситник, жовта кубушка, дріміс) або навіть увігнутий, як у подорожника і деяких інших розеткових рослин, так що традиційна назва «конус» наростання в таких випадках навряд чи придатний. Середні діаметри апексів на рівні самого молодого листового зачатка - 100-500 мкм.
Зміни, що відбуваються в апексі, в першу чергу пов'язані з закладенням листових примордіїв і утворенням вузлів, тобто з виокремлення послідовних метамеров втечі. Цей процес протікає ритмічно. В результаті виокремлення чергового метамера обсяг залишилася дистальної частини апекса зменшується, іноді дуже різко. Це залежить від співвідношення величини закласти зачатка і самого апекса, тобто від того, яку частину конуса наростання «відрізає» листової зачаток разом зі своїм вузлом. Щоб заклався наступний метамер, обсяг апекса повинен збільшитися до певної межі. Для цього потрібен відомий проміжок часу, званий пластохроном. Таким чином, пластохрон - це відрізок часу між виокремлення на апексі двох послідовних метамеров втечі.
Загальна характеристика листа. Перші листові органи рослини - сім'ядолі - формуються в результаті диференціації меристематические тіла передзародка, ще до виникнення апекса і верхівкової бруньки головного втечі. Усі наступні листя виникають у вигляді екзогенних меристематичних горбочків або валиків на апексі втечі, спочатку головного, а в міру їх закладення і кожного з бічних. Будучи за походженням бічними органами, листя, як правило, мають більш-менш плоску форму і дорсовентрального будова, на відміну від більш-менш циліндричних і радіально-симетричних осьових органів - стебла і кореня. У насіннєвих рослин листя має обмежений зростання на відміну від осьових органів, здатних тривалий час зберігати мерістематічеськую верхівку.
Морфологічне розчленування листа: основна частина типового дорослого зеленого листа - листова пластинка, до якої належать наведені вище відмінні характеристики листа - плоска форма, дорсовентрального, обмежений зростання і т.д. Нижню частину листа, зчленовану зі стеблом і іноді різко від нього обмежену, називають підставою листа (або листовим підніжжям). Досить часто між підставою і платівкою формується стеблеподобние циліндричний або напівкруглий в перетині черешок листа. Він може бути відносно дуже довгим (наприклад, у осики) або дуже коротким (як у верби). Листя, що мають черешок, називають черешковими, на відміну від сидячих, де черешка немає і платівка переходить безпосередньо в основу.
Прості і складні листя. Головна частина асиміляційного листа - його платівка. Якщо у листа одна платівка, його називають простим. Але бувають випадки, коли на одному черешку із загальним підставою (піхвою, прилистниками) розташовуються дві, три або декілька відокремлених пластинок, іноді навіть з власними черешочках. Такі листи називають складними, а окремі їх пластинки звуться листочків складного листа. Загальну вісь складного листа, яка несе листочки, називають рахисе. Залежно від розташування листочків на рахисе розрізняють перисто- і пальчатосложниє листя. Окремий випадок складного листа - трійчастий, з трьома пластинками (як у суниці, кислиці, конюшини).
Листорозміщення, або філлотаксису - порядок розміщення листя на осі втечі, що відображає його радіальну симетрію. Розрізняють декілька основних варіантів листорасположения.
1) Спіральні, або розсіяне, листорозміщення (інакше ще зване черговим) спостерігається, коли на кожному вузлі розташований один лист і підстави послідовних листя можна з'єднати умовною спіральної лінією, розтягнутої вздовж подовженого стебла або майже площинний на широко скороченому стеблі. Цю лінію називають основною генетичною спіраллю, так як вона відображає послідовність закладання листя.
2) дворядно листорозміщення, яке можна розглядати як окремий випадок спірального, відображає так звану маятникову симетрію діяльності
апекса. При цьому на кожному вузлі знаходиться один лист, що охоплює широкою основою всю або майже всю окружність осі. Середні лінії (медіани) всього листя лежать в одній вертикальній площині.
3) Мутовчатое листорозміщення виникає, якщо на одному рівні закладає
ся кілька листових примордіїв, що утворюють загальний вузол. Нерідко при більш детальному вивченні з'ясовується, що кожен лист мутовки має власний вузол, але вони дуже зближені.
4) супротивні листорозміщення - окремий випадок кільчастого, коли на одному
вузлі утворюються два листа, точно один проти одного, так що їх медіани лежать в одній вертикальній площині; найчастіше за все (хоча і не завжди) таке листорозміщення буває навхрест супротивні, тобто площині медіан сусідніх пар листя взаємно перпендикулярні.
Анатомія листа. Загальні риси анатомічної будови листа. Особливості будови листа визначаються його головною функцією - фотосинтезом. Тому найважливішим тканиною листа слід визнати мезофіл, в клітинах якого зосереджені хлоропласти і відбувається фотосинтез. Решта тканини забезпечують нормальну роботу мезофіла. Епідерма, що покриває лист, регулює газообмін і транспірацію. Система розгалужених провідних пучків постачає лист водою, підтримуючи в клітинах мезофіла ступінь оводнення, необхідну для нормального фотосинтезу. З цієї ж системі пучків з листа оттекают речовини, вироблені клітинами мезофіла, звільняючи місце для подальшого безперебійного синтезу ассимилятов. Нарешті, арматурні тканини (склеренхіма різних типів, колленхіма) спільно з живими клітинами мезофіла і епідерми утворюють міцні механічні конструкції. Тому навіть порівняно тонкі і ніжні листи здатні займати в просторі таке положення, при якому створюються найкращі умови освітлення і газообміну.
Мезофіл. Ця тканина займає весь простір між верхньою і нижньою епідермою, виключаючи провідні і арматурні тканини. Клітини мезофіла досить однорідні за формою, найчастіше округлі або злегка витягнуті, але можуть мати вирости. Оболонки залишаються тонкими н неодревесневшіе.
Протопласт складається з постінному шару цитоплазми з ядром і численними хлоропластами. Усередині клітини знаходиться центральна вакуоль. Іноді стінки клітини утворюють складки, які збільшують поверхню постінному шару цитоплазми і дозволяють розмістити більшу кількість хлоропластів.
Мезофіл найчастіше диференційований на палісадні (столбчатую) і губчасту тканини.
Клітини Палісадна мезофіла, розташованого, як правило, під верхньою епідермою, витягнуті перпендикулярно поверхні листа і утворюють один або кілька шарів. Клітини губчастого мезофіла з'єднані більш пухко, і межклетноє простору в цій тканини можуть бути дуже великими в порівнянні з об'ємом самих клітин. Збільшення межклетноє просторів досягається різними шляхами: в одних випадках клітини зберігають округлу форму, а в інших утворюють вирости.
Розташування устьиц переважно на нижньому боці аркуша пояснюється не тільки положенням губчастого мезофіла. Втрата води листом в процесі транспірації йде повільніше через продихи, розташовані в нижній, а не у верхній епідермі. Крім того, головним джерелом вуглекислого газу в атмосфері є «грунтову дихання», тобто виділення СО2. в результаті життєдіяльності численних живих істот, що населяють грунт.
Епідерма. Її будова розглянуто при вивченні покривних тканин. Варіації в будові епідерми залежать від умов проживання і виражаються в товщині оболонок, вираженості кутикули і воскових утворень, наявність різних типів трихоми, характер, зокрема і розміщенні устьиц. На листі, орієнтованих верхньої стороною до світла, продихи частіше розміщені в нижній епідермі. При рівномірному освітленні обох сторін продихи зазвичай є в однаковій кількості на обох сторонах. Можуть продихи розташовуватися виключно на верхній стороні, наприклад у листя, плаваючих на поверхні води.
Провідні тканини. У листі ксилема і флоема найчастіше об'єднані в закриті (тобто позбавлені камбію) бічні пучки. Ксилема повернута до верхньої, а флоема - до нижньої сторони листа. При такій організації провідні тканини стебла і листя утворюють безперервну систему.
Арматурні тканини. Роль арматурних тканин в листі виконують склеренхімние волокна, окремі склереїди і тяжі коленхіми. Поєднуючись з живими пружними клітинами мезофіла, арматурні тканини утворюють щось на зразок залізобетону Надійно з'єднані між собою, клітини епідерми грають роль зовнішньої «обв'язки», що підвищує загальну міцність органу. Іноді механічне значення обв'язки збільшено освітою гіподерми з товстостінних клітин.
Тривалість життя листків. Досягнувши остаточних розмірів, зелений асимілюючий лист може жити протягом різного часу, проте в порівнянні з осьовими органами листя багаторічних рослин щодо недовговічні. Це пов'язано з особливостями їх функціонування в якості органів фотосинтезу.
Вічнозелені і листопадні рослини. Вічнозеленими в широкому сенсі називають багаторічні рослини, які цілий рік несуть зелене листя, на відміну від листопадних, які перебувають хоча б недовго в безлистому стані. Наші листопадні рослини - літньо-зелені, проте в областях з різко вираженим річним посушливим періодом листопадні рослини можуть бути зимовозелені або весеннезеленимі. Вічнозелені дерева, чагарники і чагарники дуже характерні для вологих тропічних і субтропічних лісів, а також для хвойних лісів помірної зони і для різних типів лісо- та гірничо-тундрової рослинності. Вічнозелені трави численні у всіх зонах, в тому числі в лісах і на луках помірної лісової зони.
Повернутися в зміст: