Лист, його будова і функції
У листі здійснюється найважливіші функції: фотосинтез, транспірація і газообмін. Виконання цих функцій пов'язане з відповідним будовою листа, яке представляє собою комплекс пристосувальних структур.
Справжній лист вперше з'явився у насіннєвих рослин і зіграв першорядну роль в їх пристосуванні до різноманітних умов суші. Величезна різноманітність структури листа пояснюється саме цією обставиною.
Лист складається з трьох основних частин: листової пластинки, підстави листа і черешка. Черешок утворюється між підставою листа і платівкою. Підстава листа - це нижня частина пластинки, що прикріплюється до стебла. Якщо у листа черешок відсутня, лист називають сидячим. Іноді у рослин формуються інші частини листа: прилистники (бобові та ін.), Піхву, утворюється з сильно розрослося підстави листа (злаки, осоки). Для листа найчастіше характерно дорзовентральном (спинно-черевне будова) і верхньою поверхнею платівка листа звернена до сонця.
Деякі рослини мають циліндричні листя, у яких дорзальную і вентральную частини відрізнити неможливо (багато видів цибулі, ситник).
Прилистники розташовуються біля основи черешка листа парно. Вони не є обов'язковою частиною листа. Зазвичай вони невеликих розмірів, рідко (у чини, гороху) великі листоподібні. Більшість рослин не мають прилистки.
Розрізняють прості і складні листя. Якщо на одному черешку знаходиться одна листкова пластинка, лист називається простим, якщо дві і більше - складним.
Загальну вісь складного листа, яка несе листочки, називають рахисе (грец. Rachis - хребет). Залежно від розташування листочків на рахисе розрізняють перисто і пальчатосложниє листя. Окремий випадок складного листа - трійчастий, з трьома пластинками.
Жилкування листків, або «іннервація» представлена системою провідних пучків аркуша. Жилкування листа буває паралельним (злаки, Лілійні), дуговим (конвалія) і сітчастим (дводольні). Сітчасте жилкування, в свою чергу, ділиться на пальчатосетчатое і перістосетчатое. Паралельне і дугове жилкування листя характерно для однодольних, а сітчаста, рідше дуговое - для дводольних.
Особлива форма жилкования - дихотомическая - відзначена лише у представника голонасінних рослин - гінкго. Дихотомічне жилкование філогенетично найбільш давнє.
Гетерофіллія. Явище разнолістная у одного індивіда називається гетерофіллія (шовковиця, плющ, інжир). У таких рослин листя, вище розташовані, зазвичай мають більш порізаний листову пластинку, що дає можливість більшого проникнення світла на розташовані нижче.
Мозаїка листя - одне з численних пристосувань, спрямованих на максимальне використання рослиною сонячних променів. Сутність її полягає в такому розташуванні листя, при якому кожен з них мінімально затінює сусідні, розташовуючись на можливо більш вільному по відношенню до джерела світла просторі (кульбаба, виноградна лоза, у гарбузових).
Загальні риси анатомічної будови листа. Особливості будови листа визначаються його головною функцією - фотосинтезом. Тому найважливішим тканиною листа слід визнати мезофіл, в клітинах якого зосереджені хлоропласти і відбувається фотосинтез. Решта тканини забезпечують нормальну роботу мезофіла.
Епідерма, що покриває лист, регулює газообмін і транспірацію. Система розгалужених провідних пучків постачає лист водою, необхідною для фотосинтезу. З цієї ж системі пучків з листа оттекают речовини, вироблені клітинами мезофіла, звільняючи місце для подальшого безперебійного синтезу ассимилятов. Нарешті арматурні тканини (колленхіма, склеренхіма) спільно з живими клітинами мезофіла і епідерми утворюють міцні механічні конструкції. З усіх органів рослин лист в найбільшій мірі пов'язаний з навколишнім середовищем. Тому його будова набагато сильніше, ніж будова стебла або кореня, відображає вплив мінливих умов середовища.
Мезофіл. Ця тканина займає весь простір між верхньою і нижньою епідермою, виключаючи провідні і арматурні тканини. Клітини мезофіла досить однорідні за формою, найчастіше округлі або злегка витягнуті.
Мезофіл найчастіше диференційований на палісадні (столбчатую) і губчасту тканини.
Клітини Палісадна мезофіла, розташованого, як правило, під верхньою епідермою, витягнуті перпендикулярно поверхні листа і утворюють один або кілька шарів. Палісадна тканина містить приблизно 3 / 4-4 / 5 всіх хлоропластів листа і виконує головну роботу по асиміляції вуглекислого газу. Тому палісадна тканину розташовується в найкращих умовах освітлення, безпосередньо під верхньою епідермою. Завдяки тому що клітини витягнуті перпендикулярно поверхні листа, промені світла легше проникають в глиб мезофіла, зустрічаючи на шляху менше перешкод.
Клітини губчастого мезофіла з'єднані більш пухко, і міжклітинні простору цієї тканини можуть бути дуже великими в порівнянні з об'ємом самих клітин. Через губчастий мезофілл відбувається газообмін. Вуглекислий газ, розсіяний в атмосфері, через продихи, розташовані головним чином в нижній епідермі, проникає в великі межклетники губчастого мезофіла і вільно знаходиться всередині листа. Кисень, що виділяється мезофіл при фотосинтезі, пересувається в зворотному напрямку і через продихи виходить назовні, в атмосферу.
Абсолютна товщина палісадні і губчастої тканини і число шарів клітин в них різні в залежності від освітлення і інших причин. Навіть у однієї особини, наприклад на одному кущі бузку листя, виросли на світлі (світлові листя) мають більш розвинений стовпчастий мезофіл, ніж тіньові листя.
Не у всіх рослин мезофіл диференційований на палісадні і губчасту тканини, часто (особливо у однодольних) мезофіл абсолютно однорідний.
Варіації в будові епідерми залежать від умов проживання і виражаються в товщині оболонок, вираженості кутикули і воскових утворень, наявність різних типів трихом, характер, зокрема і розміщенні устьиц. На листі, орієнтованих верхньої стороною до світла, продихи частіше розміщені в нижній епідермі. При рівномірному освітленні обох сторін продихи зазвичай є в однаковій кількості на обох сторонах. Можуть продихи розташовуватися виключно на верхній стороні, наприклад у листя, плаваючих на поверхні води.
У листі ксилема і флоема найчастіше об'єднані в закриті (тобто позбавлені камбію) бічні пучки. Ксилема повернута до верхньої, а флоема - до нижньої сторони листа. Провідні пучки з оточуючими їх тканинами називають жилками.
Провідні елементи пучків з клітинами мезофіла і межклетниками безпосередньо не стикаються. У більших пучках вони оточені склеренхімою, а в дрібних - щільно зімкнутими обкладочнимі клітинами.
Жилки зазвичай утворюють мережу з замкнутими осередками, однак найдрібніші з них можуть мати в мезофіл сліпі закінчення. Провідні пучки листа з'єднані з листовими слідами. У дводольних листові сліди з стебла через черешок тривають в головні провідні пучки листа (середню жилку), від якої відходять пучки другого порядку, а від них - пучки третього порядку і т.д. утворюючи систему сітчастого жилкования. У однодольних безліч листових слідів триває в самостійні паралельні (або дугоподібні) провідні пучки. Паралельні пучки з'єднуються невеликими, видимими під мікроскопом анастомозами.
Роль арматурних тканин в листі виконують склеренхімние волокна, окремі склереїди і тяжі коленхіми. Поєднуючись з живими пружними клітинами мезофіла, арматурні тканини утворюють щось на зразок залізобетону. Надійно з'єднуючись між собою, клітини епідерми грають роль зовнішньої «обв'язки», що підвищує загальну міцність органу. Іноді механічне значення «обв'язки» збільшено освітою гіподерми з товстостінних клітин.
Волокна найчастіше супроводжують великі провідні пучки. Вони оточують провідні тканини з усіх боків. Коленхіма частіше присутні близько великих пучків або по краю листа, оберігаючи його від розриву.
Закладення і фази розвитку листа.
Новий листової зачаток закладається всередині нирки у вигляді меристематичних горбка, званого примордіїв листа. Спочатку горбок зростає рівномірно у всіх напрямках за рахунок клітинних поділів. Скоро зростання горбка диференціюється і стає нерівномірним, у насіннєвих рослин раніше всього втрачають здатність до розподілам клітини верхівки листового зачатка.
Досить рано зародковий лист диференціюється на верхню і нижню частини, розвиток яких далі йде неоднаково. Нижня частина дає підстави листа, верхня - пластинку і черешок. Формування складних листя, а також глибоко розсічених простих пов'язано з нерівномірним зростанням верхньої частини листового горбка.
Нижня частина листового примордіїв у дводольних дуже часто утворює прилистники у вигляді бічних виростів. Як правило, у внутрипочечной фазі розвиток прилистников набагато випереджає розвитку зародковій пластинки. При переході у позанирковим фазу лист розгортається та, сильно розростається за рахунок поділу і розтягування клітин.