Взаємовідносини самки медоносної бджоли з трутнями можна вважати Поліандрія. Але і назвати їх неврегульованими не буде великою натяжкою. Фото: Scott Bauer / ARS / USDA
У тваринному світі прийнято виділяти чотири типи відносин між статями: проміскуїтет (невпорядковані статеві відносини); полігінія, або полігамія (в цьому випадку самець злучається з безліччю самок); поліандрія (самка злучається з декількома самцями) і моногамія, при якій і самця, і самки цілком вистачає один одного. Однак в природі дуже не просто знайти вид, де б сексуальні відносини строго ставилися до одного типу. При детальному вивченні сімейного життя виявляється маса нюансів і у самця моногамного виду раптом знаходиться дві-три «дружини». Грані між типами сексуальних відносин в межах одного виду часто абсолютно умовні, і переважання тієї чи іншої форми залежить від безлічі обставин, дослідження яких буває дуже складною справою.
Вважається, що різнорідність - найдавніша форма відносин між статями. Гідри, голкошкірі, молюски та багато інших безхребетні тварини викидають свої статеві продукти у водне середовище, де гамети знаходять один одного. Про жодні сімейні стосунки тут, звичайно, не може бути й мови. Дивно, що різнорідність часто зустрічається і в молодих еволюційних групах - яскраві приклади можна знайти серед птахів, гризунів, приматів і багатьох інших.
Сексуальні стосунки самки медоносної бджоли Apis melliphera з самцями-трутнями носять невпорядкований характер. За час шлюбного польоту самка - глава величезної бджолиної сім'ї - злучається з 4-7 трутнями, якщо при цьому не набирається необхідна кількість сперми (близько 6 млн. Сперміїв), політ може повторитися ще 1-2 рази. З іншого боку, такі репродуктивні відносини можна розглядати і як поліандрію.
У безлічі видів птахів самці привертають самок своїми піснями, току групами або поодиноко. Чим більше гарний собою самець, тим з більшою кількістю самок він злучається. У курячих птахів такі глухарі Tetrao urogallus, T. parvirostris, тетерева Lyrurus tetrix, дикуша Falcipennis, фазани Phasianus colchicus і деякі інші. Серед куликів найбільш яскраве видовище є «ярмарок наречених» у турухтанів Philomachus pugnax. У всіх цих видів турбота про потомство лягає на самок і в гніздовий час все сім'ї складаються з матерів-одиначок з пташенятами.
Річкові качки роду Anas - мисливці, що віддають належне їх гастрономічним достоїнств, називають цих качок благородними - як ніби вступають в справжній моногамний шлюб. Ще в зграях на місцях зимівлі вони розбиваються на пари. А коли самка сідає на кладку, самець залишає її в пошуках нових любовних утіх. В цей час часто можна бачити, як за однією самкою крижня Anas platyrhynchos слідують два селезня. Як правило, в цій ситуації один селезень - законний чоловік, а інший - нахаба, дружина якого вже села на кладку. Підступи «насильників» не завжди бувають невдалими. В одних випадках законний чоловік захищає свою самку, в інших - може залишатися байдужим.
Навряд чи рибу чіпає момент появи на світло численного потомства з вимеченних нею ікринок. Та й попереднє перемішування цих ікринок з невідомо чиїми молоками теж навряд чи приносить якусь задоволення. Фото (Creative Commons license): Silke Baron
Ниркові качки не будують жодних ілюзій щодо моногамних шлюбів: самки спаровуються з декількома самцями, а потім приступають до гніздування. До завершення шлюбного періоду всі самки качок залишаються наодинці зі своїми каченятами. Селезні видаляються в своєрідні чоловічі клуби, де відпочивають від трудів і линяють.
У ссавців промискуитет - також найбільш поширена форма сексуальних відносин. Хоча серед хребетних тварин переважає полігінія. У морських коників (Hippocampus) в виводковую камеру одного самця відкладають ікринки кілька самок. Але і в цьому випадку важко зрозуміти, де полігінія змінюється Поліандрія.
Серед рептилій сувора територіальна полігінія виявлена у кавказької агами Agama caucasica. Зазвичай на ділянці одного самця живуть три самки, з якими він злучається.
У птахів найбільшу кількість прикладів «багатоженства» виявлено серед представників загону горобцеподібних, і цей список продовжує поповнюватися. Раніше до полігамних птахів відносили більшість курячих - досить заглянути в університетські підручники зоології минулого століття. Справа в тому, що різнорідність як форма відносин між статями чомусь для хребетних не розглядалося. Факт спарювання самця з кількома самками на току зізнавався достатнім для визначення таких сексуальних відносин полігамними, а то, що і самки при цьому злучалися з декількома самцями, як-то з уваги випадало.
Дуже цікава сімейна осередок у кропив'яників (Troglodytes). Самець кропив'янику не тільки прекрасно співає, але і сам будує на своїй ділянці кілька гнізд. Ці кулясті конструкції непогано захищають від негоди. Заманивши на свою землю чергову обраницю, самець демонструє їй гнізда, і якщо одна з будівель доводиться жінці по серцю - вона залишається і довершує будівництво. Справа в тому, що самці завжди дещо не добудовують гніздо, мабуть, вважаючи, що остаточна обробка будови - жіноча справа. У особливо щасливих самців утворюється сім'я з кількома «дружинами». Поряд з цим в популяції зовсім звичайні і моногамні сім'ї, хоча кожен самець вважає своїм обов'язком будівництво кількох гнізд.
Свого часу мені пощастило виявити полігінія у Бєлогорлов дрозда (Petrophylla gularis), що живе в Східному Сибіру і в Приамур'ї. На території одного самця гніздилися дві самки. Господар території допомагав годувати пташенят тільки у «улюбленої дружини», другу «матір-одиначку» він лише іноді провідував. Подібні полігініческіе сім'ї виявлені у різних видів пеночек, юрков, варакушек і багатьох інших видів.
аморальний вибір
Полігінія несе в собі багато мінусів для самки. Головний з них - вигодовування пташенят поодинці. Чому, тим не менш, багато самки несуть цей «тяжкий хрест»? Основним аргументом висувається високу якість території обраного самця (достаток притулків і корми), другим аргументом є несприятливе співвідношення статей в популяції (у деяких видів дійсно виявляється, що «на десять дівчат за статистикою» зовсім не дев'ять, а всього п'ять-шість «хлопців» ). Бідним «дівчатам» в таких ситуаціях доводиться або погоджуватися на роль «другої дружини», або коротати вік поодинці. Але відомо, що полігініческіе «сім'ї» виникають і у самців з нічим не примітними землями і в умовах, коли в популяції переважають моногамні «сім'ї» і навіть є холості самці ...
Серед ссавців досить постійні полігініческіе сім'ї утворюють зебри Equus zebra і E. burchelli. У кожну сім'ю-табун входить один жеребець і кілька кобил жереб'ят. Розміри табуна можуть досягати 14-16 особин.
Гареми широко відомі для вухатих тюленів (морські котики Callorhinus, морські леви Zalophus, сивучи Eumetopias). У одного самця північного котика Callorhinus ursinus в гаремі було виявлено 108 самок. Серед гризунів справжні полігініческіе сім'ї з довготривалими зв'язками описані у бабаків Marmota.
Поліандрія досить рідко зустрічається в тваринному світі. Серед безхребетних вона виявлена у голкошкірих, деяких ракоподібних, але поліандріческіе сім'ї відомі тільки серед комах (у громадських перетинчастокрилих). Наприклад, вже згадана медоносних бджіл.
Найбільша кількість випадків поліандрії виявлено у птахів. Поліандріческіе сімейні осередки описані для представників чотирьох загонів: нандуобразних, тінамуобразних, ржанкообразних і Журавлеподібні. Сім'я у таких видів тримається на самця. «Татусі» зазвичай насиживают кладку і потім виводять пташенят. Самки ж більший і яскравіше пофарбовані. Вони токуют, нерідко б'ються через скромні кавалерів і в усьому ведуть себе «по-півнячому».
Серед наших куликів такі «сім'ї навпаки» існують у плавунчіков, що гніздяться в Субарктіке. Самки круглоносие Phaloropus lobatus і Плосконос Ph. fulicarius плавунчіков відкладають послідовно дві кладки, які насиджують різні самці. Батьки повністю піклуються про потомство. Пташенята куликів з самого моменту вилуплення досить самостійні. Вони самі знаходять собі корм, але, як і будь-які пташенята, перший час потребують обігріві. Крім того, самець відволікає на себе хижаків, подає сигнали тривоги в разі небезпеки. Слід зазначити, що пристрасть самців-плавунчіков до гнізда з яйцями не знає кордонів. З моменту відкладання самкою останнього яйця самець переймається ворожістю до своєї подруги і прагне прогнати її. У білохвостих пісочників Calidris temmincki в протистоянні самця і самки за право насиджувати кладку батько перемагає тільки тоді, коли самка ще не зробила другу кладку, тобто ще не реалізувала всі свої репродуктивні можливості. Після завершення другої кладки вона виганяє самця з гнізда і вже повністю присвячує себе майбутнім пташенятам.
У сім'ях з моногамією турбота про потомство зазвичай виражена дуже яскраво. Як це не дивно, справжні моногамні сім'ї відомі у безхребетних. У таких представників ракоподібних як пустельні мокриці (Hemilepistus cristatus) самець і самка формують постійну пару. Вони спільно риють нору, в якій підтримується стійкий мікроклімат, і протягом двох з половиною місяців вирощують в ній своїх 80-100 дитинчат. Батьки весь цей час годують своє потомство різними рослинами.
Серед 245 родин костистих риб моногамні сім'ї виявлені тільки в восьми, і знову в цьому відношенні відзначилися цихліди Cichlidae. У представників цього сімейства можна знайти всі типи сексуальних відносин.
Найбільш широке поширення моногамія має у птахів. Сім'ї пернатих можуть утворюватися на один або кілька гніздових сезонів, а у деяких видів в порядку речей шлюби на все життя.
Представники воробьінообразних (особливо перелітні) найчастіше створюють сім'ю на один сезон. Після того як пташенята останнього виводка стають самостійними, батьки розлучаються. Але нерідко наступної весни сім'я відроджується в колишньому складі. Причина в Філопатр (любові до батьківщини): і самець, і самка прагнуть повернутися туди, де колись успішно вивели пташенят. Для польового жайворонка Alauda arvensis було доведено, що 90% «щасливих в дітях» шлюбів поновлювалися на наступний рік, а серед «нещасних» - лише 20%.
клятва вірності
Найбільш відомі своєю вірністю в коханні гуси і лебеді. Однак для них характерно, що пара не відразу будує сім'ю, а спочатку проходить своєрідну притирання. У перший рік молода сім'я зазвичай не гніздиться, і випадки розпаду пар в цей час не так вже й рідкісні. Так у лебедя кликуна (Cygnus olor) НЕ гнездившиеся пар розпадаються в 9%, а гнездившиеся тільки в 3%.
Таким чином, в тваринному світі найбільш поширеною і найдавнішою формою відносин між статями є різнорідність. Ця форма переважає серед безхребетних, риб, амфібій і рептилій. У наймолодших класів тварин - ссавців і птахів - еволюція репродуктивних стратегій пішла різними шляхами. Для ссавців переважаючою формою залишився промискуитет, а в сімейному житті птахів домінуючу роль стала грати моногамія. Причому найбільше поширення моногамія отримала в наймолодшому і численному (близько 4000 видів) загоні птахів - воробьінообразних.
Так що скептики все-таки виявляються праві: подружня вірність - велика рідкість не тільки серед людей, але і серед тварин.