Фотосинтез - це процес перетворення світлової енергії, що приводить до синтезу АТФ і утворення відновника (НАДФ # 8729; Н2), необхідного для фіксації СО2. а також пов'язаний з цим синтез клітинних компонентів.
Аноксигенний (бактеріальний) фотосинтез істотно відрізняється від фотосинтезу вищих рослин:
1. Вода тут не може служити донором водню і тому такий фотосинтез не супроводжується виділенням О2.
2. В якості донорів водню використовують Н2 S; Н2 або органічні сполуки.
Фотосинтетичний апарат складається з трьох основних компонентів:
1. Світлозбираючі антенні комплекси- необхідні для уловлювання світла. Складаються з світлозбиральних пігментів, що поглинають енергію світла, і передають її в реакційні центри. Функцію «антени» виконують пігменти: бактеріохлорофіл а, с, d, e, а також каротиноїди. У деяких пурпурних бактерій, що містять бактеріохлорофіл в. він же виконує функцію «антени». Світлозбираючі пігменти організовані у вигляді комплексів з молекулами білків і локалізовані або в ЦПМ і її похідних - тилакоїдів (у пурпурних бактерій), або в хлоросомах (у зелених бактерій), або в ЦПМ (у геліобактерій).
2. Фотохімічні реакційні центри (РЦ) - це трансмембранні білково-пігментні комплекси. локалізований в Тилакоїди або ЦПМ. У РЦ відбувається перетворення електромагнітної форми енергії в хімічну.
До складу РЦ входять первинний донор електронів, первинний акцептор електронів, вторинний акцептор електронів, вторинний донор електронів, а також каротиноїди і специфічні білки.
Первинним донором електронів завжди є довгохвильова формабактеріохлорофілла.
Первинний акцептор електронів різний у різних груп фототрофних бактерій: може бути БХЛ з (у зелених сірчаних), бактеріофеофітін а чи в (у пурпурних сірчаних і несірчаних).
Природа вторинного акцептора електронів також різна у різних груп: може бути убихинон. або менахінон (як у пурпурних бактерій) або железосероцентри (у зелених сірчаних бактерій). Їх може бути один або більше.
У ролі вторинного донора електронів виступають цитохроми типу с.
3. Третій компонент фотосинтетичного апарату - це фотосинтетические електронтранспортную системи. Забезпечують перенесення електронів, пов'язаний з запасанием енергії в молекулах АТФ. Складається з переносників електронів - цитохромів. [Цитохроми - це білки, що містять железопорфіріновие простетичноїгрупи] електронтранспортную ланцюга локалізовані в мембранах (тилакоїдів або ЦПМ).
Розглянемо механізм фотосинтезу у пурпурних бактерій.
Світлозбираючі пігменти у пурпурних бактерій: БХЛ с, d, e і каротиноїди поглинають енергію світла, яка передається в реакційний центр на бактеріохлорофіл а. Молекула бактериохлорофилла переходить в електронновозбужденное стан і окислюється (піддається фотоокісленію), віддаючи електрон через ряд інших пігментів - первинних акцепторів (бактеріохлорофіл. Бактеріофеофітін) на убіхінон - вторинний акцептор електронів. Убіхінон міцно пов'язаний з мембраною: довгий гідрофобний хвіст утримує убихинон в мембрані.
(В пластидах у рослин - пластохинон). [Хінон - це циклічне карбонильное з'єднання, містить дві карбоксильні групи.]
В результаті фотоокислення молекула бактериохлорофилла знову здатна акцептувати електрони. (В ній утворюється позитивно заряджена «дірка», що володіє більшою спорідненістю до електронів). Відновлення молекули бактериохлорофилла відбувається за рахунок захоплення електрона від найближчого цитохрому с - це вторинний донор електронів (це переносник електронів, є слабким донором електронів). Це запобігає повернення електрона на бактеріохлорофіл.
З РЦ високоенергетичний електрон переноситься вільної молекулою хинона на електоронтранспортную ланцюг, яка знаходиться в безпосередній близькості від РЦ. Розрізняють циклічний і нециклический шляху передачі електронів по електоронтранспортной ланцюга.
Для пурпурних бактерій характерний циклічний шлях передачі електронів. В цьому випадку електрон передається через переносники електронів по електоронтранспортной ланцюга і повертається на «своє місце» в молекулі бактериохлорофилла (тепер уже з низькою енергією). Фотосинтетичний перенос електронів призводить до створення трасмембранного електрохімічного градієнта протонів і подальшого синтезу АТФ за допомогою мембранного ферменту АТФ-синтетази. В процесі фотосинтезу енергія світла перетворюється в електрохімічний, а потім в хімічну форму енергії (утворюється АТФ). Цей процес називається фотофосфорилювання.
Крім АТФ клітці необхідний відновник для биосинтетических цілей. Фототрофние бактерії як джерело З в основному використовують СО2. СО2 відновлюється до вуглеводів, білків, ліпідів, з яких потім будуються структурні компоненти клітини.
При циклічному перенесення електронів (у пурпурних, зелених нитчастих бактерій) для утворення відновника НАД (Ф) # 8729; Н2 необхідні екзогенні донори електронів. Для цих цілей пурпурні бактерії використовують З'єднання сірки: Н2 S, S, тіосульфат (S2 O3 2 # +1471;), сульфіт SO3 2 # 1 471 ;. або H2 або органічні сполуки. Електрони від екзогенних донорів переносяться на НАД + (і ферредоксин), який відновлюється до НАД # 8729; Н2. Перенесення електронів відбувається проти електрохімічного градієнта за рахунок енергії, що генерується в процесі циклічного перенесення. Потім НАД # 8729; Н2 перетворюється в НАД (Ф) # 8729; Н2 за допомогою ферменту трансгідрогенази.
Нециклический шлях перенесення електронів зустрічається у зелених бактерій. Він полягає в наступному: електрон, відірваний від молекули бактериохлорофилла РЦ, не повертається до неї, а передається на первинний акцептор (бактеріофеофітін), потім передається через переносники електоронтранспортной ланцюга на окислений НАД +. який відновлюється до НАД # 8729; Н2.
Але зелені бактерії також потребують екзогенних донорів електронів (Н2 S і ін.) - для відновлення бактериохлорофилла реакційних центрів.
Засвоєння СО2 у пурпурних бактерій відбувається в циклі Кальвіна - Цикл Кальвіна (як у зелених рослин). Акцептором СО2 в цьому циклі виступає активована молекула пентози (рибулозо-1,5-фосфат). Фермент рібулозодіфосфаткарбоксілаза каталізує реакцію акцептування пентози СО2 і подальше розщеплення утворилася гексози на дві молекули 3-фосфоглицериновой кислоти, які потім піддаються серії послідовних ферментативних перетворень, що ведуть до утворення молекули глюкози.
У зелених бактерій засвоєння СО2 відбувається в циклі Арнона (відновний цикл трикарбонових кислот). При цьому СО2 акцептується органічними кислотами (ПВК, ФЕП), в результаті утворюється ЩУК (щавелевоуксусная кислота) - кінцевий продукт циклу.
Сумарну реакцію бактеріального фотосинтезу при використанні сірководню можна виразити таким рівнянням:
де (CH2 O) - узагальнена формула орг. в-ва, утвореного з СО2.