У процесі природного відбору закріплюються мутації, які збільшують пристосованість організмів. Природний відбір часто називають «самоочевидним» механізмом, оскільки він випливає з таких простих фактів, як:
1. Організми виробляють нащадків більше, ніж може вижити;
2. У популяції цих організмів існує спадкова мінливість;
3. Організми, що мають різні генетичні риси, мають різну виживаність і здатність розмножуватися.
Такі умови створюють конкуренцію між організмами у виживанні і розмноженні і є мінімально необхідними умовами для еволюції за допомогою природного отбораНеізвестний тег розширення «». Таким чином, організми зі спадковими рисами, які дають їм конкурентну перевагу, мають велику ймовірність передати їх своїм нащадкам, ніж організми зі спадковими рисами, які не мають подібного преімуществаНеізвестний тег розширення «».
Центральне поняття концепції природного відбору - пристосованість організмів. Пристосованість визначається як здатність організму до виживання і розмноження, яка визначає розмір його генетичного внеску в наступне покоління. Однак головним у визначенні пристосованості є не загальне число нащадків, а число нащадків з даними генотипом (відносна пристосованість). Наприклад, якщо нащадки успішного і швидко розмножується організму слабкі і погано розмножуються, то генетичний внесок і, відповідно, пристосованість цього організму будуть низькими.
Якщо будь-яка аллель збільшує пристосованість організму більше, ніж інші алелі цього гена, то з кожним поколінням частка цієї аллели в популяції зростатиме. Тобто, відбір відбувається на користь цієї аллели. І навпаки, для менш вигідних або шкідливих алелів - їх частка в популяціях буде знижуватися, тобто відбір буде діяти проти цих алелей. Важливо відзначити, що вплив певних алелей на пристосованість організму не є постійним - при зміні умов навколишнього середовища шкідливі або нейтральні аллели можуть стати корисними, а корисні вредниміНеізвестний тег розширення «».
Природний відбір для рис, які можуть змінюватися в деякому діапазоні значень (наприклад, розмір організму), можна розділити на три тіпаНеізвестний тег розширення «»:
1. Спрямований відбір - зміни середнього значення ознаки протягом довгого часу, наприклад збільшення розмірів тіла;
2. Дизруптивний відбір - відбір на крайні значення ознаки і проти середніх значень, наприклад, великі і маленькі розміри тіла;
3. Стабілізуючий відбір - відбір проти крайніх значень ознаки, що призводить до зменшення дисперсії ознаки і зменшення різноманітності.
Окремим випадком природного відбору є статевої відбір. субстратом якого є будь-яка ознака, який збільшує успішність спарювання за рахунок збільшення привабливості особини для потенційних партнерів. Риси, які еволюціонували за рахунок статевого відбору, особливо добре помітні у самців деяких видів тварин. Такі ознаки, як великі роги, яскраве забарвлення, з одного боку можуть залучати хижаків і знижувати виживаність самців, а з іншого це врівноважується репродуктивним успіхом самців з подібними яскраво вираженими ознаками.
Відбір може діяти на різних рівнях організації, таких як гени, клітини, окремі організми, групи організмів і види. Причому відбір може одночасно діяти на різних рівнях. Відбір на рівнях вище індивідуального, наприклад, груповий відбір, може призводити до кооперації (див. Еволюція # Кооперація).
Форми природного добору
Існують різні класифікації форм відбору. Широко використовується класифікація, заснована на характері впливу форм відбору на мінливість ознаки в популяції.
Рушійною відбір - форма природного відбору, яка діє при направленому зміні умов зовнішнього середовища. Описали Дарвін і Уоллес. В цьому випадку особини з ознаками, які відхиляються в певну сторону від середнього значення, отримують переваги. При цьому інші варіації ознаки (його відхилення в протилежну сторону від середнього значення) піддаються негативному відбору. В результаті в популяції з покоління до покоління відбувається зсув середньої величини ознаки в певному напрямку. При цьому тиск рушійного відбору повинно відповідати пристосувальним можливостям популяції і швидкості мутаційних змін (в іншому випадку тиск середовища може призвести до вимирання).
Прикладом дії рушійного відбору є «індустріальний меланизм» у комах. «Індустріальний меланизм» являє собою різке підвищення частки меланистических (мають темне забарвлення) особин в тих популяціях комах (наприклад, метеликів), які мешкають в промислових районах. Через промислового впливу стовбури дерев значно потемніли, а також загинули світлі лишайники, через що світлі метелики стали краще видно для птахів, а темні - гірше. У XX столітті в ряді районів частка темнофарбовані метеликів в деяких добре вивчених популяціях березового п'ядуна в Англії досягла 95%, в той час як вперше темна метелик (morfa carbonaria) була виловлені в 1848 році.
Рушійною відбір здійснюється при зміні навколишнього середовища або пристосуванні до нових умов при розширенні ареалу. Він зберігає спадкові зміни в певному напрямку, переміщаючи відповідно і норму реакції. Наприклад, при освоєнні грунту як середовища існування у різних неспоріднених груп тварин кінцівки перетворилися в риє.
Стабілізуючий відбір - форма природного відбору, при якій його дія спрямована проти особин, що мають крайні відхилення від середньої норми, на користь особин з середньою вираженістю ознаки. Поняття стабілізуючого відбору ввів в науку і проаналізував І. І. Шмальгаузен.
Описано безліч прикладів дії стабілізується відбору в природі. Наприклад, на перший погляд здається, що найбільший внесок у генофонд наступного покоління повинні вносити особини з максимальною плодовитістю. Однак спостереження над природними популяціями птахів і ссавців показують, що це не так. Чим більше пташенят або дитинчат в гнізді, тим важче їх вигодувати, тим кожен з них менший і слабший. В результаті найбільш пристосованими виявляються особини з середньою плодючістю.
Відбір на користь середніх значень був виявлений по безлічі ознак. У ссавців новонароджені з дуже низьким і дуже високим вагою частіше гинуть при народженні або в перші тижні життя, ніж новонароджені із середньою вагою. Облік розміру крил у горобців, які загинули після бурі в 50-х роках під Ленінградом, показав, що більшість з них мали занадто маленькі або занадто великі крила. І в цьому випадку найбільш пристосованими виявилися середні особини.
Дизруптивний (розриває) відбір - форма природного відбору, при якій умови сприяють двом або декільком крайніх варіантів (напрямками) мінливості, але не сприяють проміжного, середнього стану ознаки. В результаті може з'явитися кілька нових форм з однієї вихідної. Дарвін описував дію дизруптивного відбору, вважаючи, що він лежить в основі дивергенції, хоча і не міг привести доказів його існування в природі. Дизруптивний відбір сприяє виникненню і підтримці поліморфізму популяцій, а в деяких випадках може служити причиною видоутворення.
Одна з можливих в природі ситуацій, в якій вступає в дію дизруптивний відбір, - коли поліморфна популяція займає неоднорідне місцепроживання. При цьому різні форми пристосовуються до різних екологічних нішах або субнішам.
Прикладом дизруптивного відбору є утворення двох рас у погремка великого на сінокісних лугах. У нормальних умовах терміни цвітіння і дозрівання насіння у цієї рослини покривають все літо. Але на сінокісних лугах насіння дають переважно ті рослини, які встигають отцвесті і дозріти або до періоду косовиці, або цвітуть наприкінці літа, після косовиці. В результаті утворюються дві раси погремка - ранньо-та позднецветущих.
Дизруптивний відбір здійснювався штучно в експериментах з дрозофилами. Відбір проводився за кількістю щетинок, залишались тільки особини з малим і великою кількістю щетинок. В результаті приблизно з 30-го покоління дві лінії розійшлися дуже сильно, незважаючи на те, що мухи продовжували схрещуватися між собою, здійснюючи обмін генами. У ряді інших експериментів (з рослинами) інтенсивне схрещування перешкоджало ефективному дії дизруптивного відбору.
Статевий відбір - це природний відбір на успіх в розмноженні. Виживання організмів є важливим, але не єдиним компонентом природного відбору. Іншим найважливішим компонентом є привабливість для осіб протилежної статі. Дарвін назвав це явище статевим відбором. «Ця форма відбору визначається не боротьбою за існування у відносинах органічних істот між собою або з зовнішніми умовами, але суперництвом між особинами однієї статі, зазвичай самцями, за володіння особами протилежної статі». Ознаки, які знижують життєздатність їх носіїв, можуть виникати і поширюватися, якщо переваги, які вони дають в успіху розмноження, значно вище, ніж їх недоліки для виживання.
Поширені дві гіпотези про механізми статевого відбору.
§ Відповідно до гіпотези «хороших генів» самка «міркує» наступним чином: «Якщо цей самець, незважаючи на його яскраве оперення і довгий хвіст, якимось чином примудрився загинути в лапах хижака і дожити до зрілого віку, то, отже, він має хорошими генами, які дозволили йому це зробити. Значить, його варто вибрати в якості батька для своїх дітей: він передасть їм свої хороші гени ». Вибираючи яскравих самців, самки вибирають хороші гени для своїх нащадків.
§ Відповідно до гіпотези «привабливих синів» логіка вибору самок дещо інша. Якщо яскраві самці, по яким би то не було причин, є привабливими для самок, то варто вибирати яскравого батька для своїх майбутніх синів, тому що його сини успадкують гени яскравого забарвлення і будуть привабливими для самок в наступному поколінні. Таким чином, виникає позитивний зворотний зв'язок, яка призводить до того, що з покоління в покоління яскравість оперення самців все більш і більш посилюється. Процес йде по наростаючій до тих пір, поки не досягне межі життєздатності.
У виборі самців самки не більше і не менше логічні, ніж в усьому іншому їх поведінці. Коли тварина відчуває спрагу, воно не міркує, що йому слід попити води, для того щоб відновити водно-сольовий баланс в організмі - воно йде на водопій, бо відчуває спрагу. Точно так само і самки, вибираючи яскравих самців, слідують своїм інстинктами - їм подобаються яскраві хвости. Всі ті, кому інстинкт підказував інша поведінка, всі вони не залишили потомства. Таким чином, ми обговорювали не логіку самок, а логіку боротьби за існування і природного відбору - сліпого і автоматичного процесу, який, діючи постійно з покоління в покоління, сформував все те дивовижне розмаїття форм, забарвлень і інстинктів, яке ми спостерігаємо в світі живої природи .