Механізм транслокації речовин по флоеме. Гіпотези об'ємного потоку Мюнха і струму під тиском.
У нашій статті були перераховані факти, які повинні бути враховані в будь-який гіпотезі. що пояснює цю транспорт; суть цих фактів зводиться до наступного: великі кількості речовини відносно швидко переміщаються по дуже тонким ситовідним трубках. Усередині трубок існують очевидні перешкоди - сітовідние пластинки; крім того, є й інші структурні особливості, зокрема флоеми-ний білок, про роль якого нічого не відомо. Якщо додати до цього, що вся система досить тендітна і легко пошкоджується при всякому стороннє втручання, то можна зрозуміти ті труднощі, з якими зіткнулися вчені, які з'ясовують механізм флоемниє транслокации.
Багато зараз вважають, що по ситовідним трубках рухається об'ємний потік розчину. Дифузія - занадто повільний процес, щоб забезпечити спостережувану швидкість транспорту. Нижче ми перерахуємо дані, які свідчать про те, що по флоеме йде об'ємний потік речовини.
Коли флоему перерізають, з розрізу починає витікати сік; очевидно, він рухається за принципом об'ємного потоку. Іноді це використовують в практичних цілях для отримання цукру. Так, наприклад, цукрова пальма «плаче», виділяючи щодня по 10 л цукристого соку.
Тривале виділення розчину сахарози з хоботка або в описаному вище експерименті говорить про наявність в сітовідних трубках гідростатичного тиску.
З флоемниє струмом по рослині переносяться деякі віруси. Віруси не здатні до активної) руху і, будучи нерозчинними, не можуть дифундувати. Єдине пояснення їх переміщення - рух в об'ємному потоці рідини.
Гіпотези об'ємного потоку Мюнха і струму під тиском
У 1930 р Мюнх запропонував чисто фізичну гіпотезу. пояснює формування об'ємного потоку в сітовідних трубках. Ця гіпотеза проілюстрована за допомогою моделі на рис. 13.26. У цій моделі вода початково прагне переходити шляхом осмосу в судини А і С, але для А це прагнення сильніше, оскільки розчин в А більш концентрований, ніж в С. Надходження води в А підвищує в замкнутій системі А-В-С гідростатичний тиск, що змушує воду виходити з С. В трубці В виникає об'ємний потік, що рухається уздовж градієнта тиску. Між А і С існує також осмотичний градієнт. В кінцевому підсумку в міру розведення розчину в А і перекачування розчиненої речовини в С система врівноважується.
Цю модель можна застосувати до живих рослин. Посудина А відповідає листю. Освіта в них цукру шляхом фотосинтезу робить осмотический (чО, а значить, і водний потенціали більш негативними. Вода, що надходить до листків по ксилемі (D), проникає в мезофіл шляхом осмосу, підвищуючи його гідростатичний потенціал (\ | / г). Одночасно цукру витрачаються в своїх «кінцевих пунктах», наприклад в коренях (С), для самих різних цілей, в тому числі для дихання і синтезу целюлози.
Це підвищує там осмотичний потенціал. т. е. робить його менш негативним, гальмуючи осмос. В результаті формується гідростатичний градієнт, знижується від листя до коренів, або, в загальному випадку, від місця освіти ассимилятов до пунктів їх споживання, що призводить до об'ємного потоку рідини між ними. У живій рослині рівновагу ніколи не досягається, оскільки розчинні речовини безперервно витрачаються тканинами-споживачами (С) і утворюються в асиміляційні тканинах (А).
Гіпотеза Мюнха чисто фізична, і не пояснює, чому сітовідние трубки повинні залишатися живими і метаболічно активними. Вона не пояснює також, яким чином клітини мезофіла листа здатні завантажувати сітовідние трубки асимілятами проти осмотичного градієнта: відомо, що у флоеми у0 більш негативний, ніж у фотосинтезуючої тканини. З огляду на це гіпотеза Мюнха була згодом доповнена - в неї включили механізм активної завантаження розчинених речовин в сітовідние трубки. Він має на увазі, що осмотичний і гідростатичний градієнти починаються не в фотосинтезуючих мезофіл, а безпосередньо під флоеме. Крім того, вважають, що розвантаження флоеми на рівні споживачів - теж активний процес. Така сучасна версія гіпотези Мюнха називається гіпотезою струму під тиском.