Ядро - обов'язкова складова частина клітини у багатьох одноклітинних і всіх багатоклітинних організмів. За наявністю або відсутністю в кліть-ках оформленого ядра все організми діляться відповідно на еукаріот і прокаріот.
Клітинне ядро було відкрито Робертом Броуном в 1833 р Вивчаючи під мікроскопом тичі-нічні нитки Tradescantia, він виявив в них, крім хаотичного руху надзвичайно дрібних частинок, відомого в даний час як «броунівський рух», повільно перемістити-щіеся з струмом цитоплазми невеликі ділянки округленої форми, яким Р. Броун дав на-звання nuclei (ядра). Синонімом латинського сло-ва nucleus (ядро) служить грецький термін karуоп. Після відкриття ядро стало предметом інтенсив-ного дослідження. В кінці 19 ст. навіть виникає відносно самостійна гілка цитології - каріологія, яка вивчає ядро клітини і свя-занние з ним явища.
Ядро - найважливіший органоид еукаріотні клітини. Воно несе спадкову генетичну інформацію, визначальну властивості даної клітини і всього організму в цілому, і передає її в часі і в просторі. Ядро є так-же центром управління всіма метаболічними процесами клітини, контролюючим діяч-ність усіх інших органоїдів. Тому при уда-лення ядра з клітини (класичні досліди І. І. Герасимова, 1867-1920) вона швидко поги-бает. Єдиним типом клітин рослин, ко-торие функціонують, втративши ядро, є сітовідние елементи флоеми, але живуть ці клітини зазвичай не довше одного вегетаційного періоду.
Ядро - найбільший органоид клітини, хоча розміри його дуже мінливі, видоспецифічні і залежать від віку і стану клітини. У веге-татівних клітин вищих рослин розміри ядра в середньому коливаються від 5 до 25 мкм, причому у однодольних ядра більші, ніж у дводольних, а уголонасінних крупніше, ніж у покритонасінних. Найбільші ядра (до 500 мкм) спостерігаючи-ються в статевих клітинах голонасінних рослин.
Форма ядра в молодих клітинах в основному округло-куляста, а потім при диференціації-ції часто залежить від форми клітини і стану цитоплазми. Так, в довгих вузьких клітках ядра найчастіше витягнуті, веретеноподібні, сплюс-нутие або чечевіцевідние. У паренхімних кліть-ках ядра мають всі різновиди округлої фор-ми. Рух цитоплазми часто деформує форму ядра, робить її сплюсненої, неправильною. Під електронним мікроскопом ядро має амебовидную форму, утворюючи лопаті, поглиблюючи-ня, в яких накопичуються мітохондрії. Та-кая розпростертими ядра збільшує його робо-чую поверхню і підвищує інтенсивність взаємодії між ядром і цитоплазмою (рис. 38).
Мал. 38.Електронная мікрофотографія ультраструктури ядра в меристеме корінця цибулі - Allium сірка (повів. 10 000). В ядрі добре видна оболонка (1), ядерце (2) і хроматиновой мережу (3). У поглибленнях ядра видно мітохондрії (4)
Жива клітина має, як правило, одне ядро на відміну від численності інших органоїдів. Рідше бувають багатоядерні клітини: клітини гриб-ниці багатьох вищих грибів двоядерні, багатоядерні клітини деяких водоростей і нижчих грибів, сильно витягнуті луб'яні клітини вищих рослин теж мають по кілька ядер, двоядерними часто бувають клітини тапетума пиляків.
У молодих клітинах ядро зазвичай займає цін-тральних положення. При диференціації кліть-ки і освіті в ній великої вакуолі ядро відсувається до клітинної оболонці, але завжди відокремлено від оболонки шаром цитоплазми і техніко-гда не стикається з вакуолью.
Іноді ядро залишається в центрі клітини, окру-женное цитоплазмой (так званий ядерний кишеньку), яка пов'язана з постінному шаром цитоплазми тяжами. У деяких клітинах ядро активно пересувається в найбільш жізнедеятель-ні ділянки клітини. І нарешті, в ряді випадків за допомогою мікрокінозйомок було зафіксовано безперервне обертальний або маятникообразное рух ядра. На думку В. Г. Александ-рова (1966), це, ймовірно, пов'язано з періодичним виштовхуванням речовин, синтезованих в ядрі, в цитоплазму.
У світловому мікроскопце з фазово-контрастним пристроєм ядро має вигляд еластичного запол-ненного бульбашки, відокремленого від цитоплазми ядерною оболонкою з невеликим темним пятниш-ком (іноді їх буває два, три) - ядерцем. Крім ядерця, в життєдіяльному ядрі раз-гранічівают темніші ділянки, які ок-рашіваются основними барвниками, дають реак-цію Фёльгіна (фуксінсерністая кислота + НСL і червоно-фіолетове забарвлення) і внаслідок цього іменуються хроматином (грец. Chroma, рід. П. chromatos - колір), і неокрашіваемие основ-ве речовина, або ахроматін. В живому ядрі це основна речовина може являти собою колоїдну рідину, в зв'язку з чим його називаючи-ють ядерним соком або каріолімфа. Але воно мо-же бути і гелеподібним, в такому випадку його на-викликають Каріоплазма. Ще не з'ясовано, в якому взаємодії знаходяться більш щільна і більш рідка фаза ядра, тому все основне речовина ядра називають Нуклеоплазма.
За хімічним складом ядро різко відрізняє-ся від інших органоїдів високим утриманні третьому ДНК (14-28%) - несе спадкову інформацію. До 99% ДНК клітини знаходиться в ядрі, де вона утворює комплекси з основними білками (протаміни і гістони, багаті основними амінокислотами - лізином, гистидином і особливо аргинином) - солеобразние з'єднань-ня, або дезоксірібонуклеопротеіди.
Білки, що не володіють основними властивості-ми, мабуть, не пов'язані з нуклеїновими кислотами і можуть міститися в ядрі в якості самостійної фази або ж входити в со-ставши ануклеальних (що не містять ДНК) участ-ков хромосом як їх структурного ком-нента.
У ядрі міститься також РНК (в основному іРНК і рРНК), але розподіл її з ДНК по ядру неоднаково. Ядро багато РНК, тоді як хроматин містить тільки ДНК. Спосіб-ність хроматину фарбуватися обумовлена саме присутністю в хроматінових структурах ДНК. Таким чином, основна відмінність ядра за-лягає у тому, що це особлива структурно-функціональна одиниця клітини, відмежовувати-щая генетичний матеріал (ДНК) від Цитоплаза-ми і утворює у еукаріот складні ДНК-містять структури - хромосоми (див. Даль-ше ).
Загальна будова ядра однаково у всіх клітин рослин і тварин. Структурна організація ядра в той же час істотно змінюється на раз-них етапах життєвого циклу клітини, що обу-словлено відмінністю виконуваних ядром функ-цій. У зв'язку з цим розрізняють три стану отрута-ра:
1) робоче (метаболічна) ядро. виконує функцію управління життєдіяльністю всіх органоїдів клітини;
2) ділиться (митотическое) ядро, яке виконує функцію передачі спадкової інформації в ряді клітинних генерацій (мітоз) або від материнського організму до дочірнім (мейоз);
3) інтерфазна ядро з основною функцією синтезу ДНК.
МЕТАБОЛІЧНИЙ ЦИКЛ ЯДРА (РОБОЧЕ ЯДРО клітки)
Уже в світловий мікроскоп в порівняно го-Моген ядерному вмісті помітні багато-чисельні точки, які надають його структурі зер-ністость. При спостереженні в фазовому контрасті або в ультрафіолетовому освітленні видно мережу, утворена цими зернятками. Речовини, обра-зующие зернятка, - хроматин, а сама мережа - хроматиновой.
Хроматин. Це основний структурний компо-нент робочого ядра. Термін введений В. Флеммінгом в 1880 р Розподіл хроматину в ядрі НЕ-однаково у різних рослин і може бути зведене до чотирьох основних типів. У деяких клітинах він рівномірно розподілений по ядру і являє найтоншу сіточку, в інших - з-бран окремими грудочками - хромоцентрамі, прикріпленими до ділянок слабше окра-шенной мережі. У клітинах третього типу ядерна мережу майже непомітна, а хромоцентри - великі і структурно ускладнені. І нарешті, в деяких клітинах мережу зовсім непомітна і хроматин пред-ставлен нечисленними досить великими тільцями (рис. 39).
Мал. 39. Типи структури робочого ядра після фіксації і окра-скі (по Дейсону, 1962): а - сітчаста структура без хромоцентрамі (цибуля); б - сітчаста структура з хромоцентрамі (боби); в - полусетчатая структура зі складними хромоцен-трам (Бріоні); г - несетчатая структура з прохромосомамі; 1 ядерце