Міжклітинні контакти 1

лазматіческая мембрана, як уже говорилося, прінімаетактівное участь в міжклітинних контактах, пов'язаних з кон'-югаціей одноклітинних організмів. У багатоклітинних організ-мов за рахунок міжклітинних взаємодій утворюються складні клітинні ансамблі, підтримка яких може здійснювати-ся різними шляхами. У зародкових, ембріональних тканинах, осо-бенно на ранніх стадіях розвитку, клітини залишаються в зв'язку один з одним за рахунок здатності їх поверхонь злипатися. Це властивість адгезії (з'єднання, контактування) клітин може визначатися властивостями їх поверхні, які специфічно взаємодіють один з одним. Механізм цих зв'язків ще недо-статочно вивчений, але найімовірніше, що він забезпечується взаємо-дією між ліпопротеїдами та гликокаликсом плазматіч-ських мембран. При такому міжклітинному взаємодії ембріо- нальних клітин між плазматичними мембранами завжди ос-шається щілину шириною близько 20 нм, заповнена гликокаликсом. Обробка тканини ферментами, такими, що порушують цілісність гликокаликса (мукази, діючі гидролитически на муцини, мукополісахариди) або ушкоджують плазматичну мембрану (протеази), призводить до відокремлення клітин один від одного, до їх дисоціації. Однак якщо видалити фактор дисоціації, то кліть-ки можуть знову збиратися, реагрегіровать. Так можна диссоциирующих-вать клітини різних за забарвленням губок, помаранчевих і жовтих. Ока-залось, що в суміші цих клітин утворюються два типи агрегатів: що складаються тільки з жовтих і тільки з помаранчевих клітин. При цьому змішані клітинні суспензії самоорганізуються, віднов-навлівая вихідну багатоклітинну структуру. Подібні результа-ти були отримані з суспензиями розділених клітин ембріонів амфібій; в цьому випадку відбувається виборче пространствен-ве відокремлення клітин ектодерми від ентодерми і від мезенхіми. Більш того, якщо для реагрегаціі використовуються тканини пізніх стадій розвитку зародків, то в пробірці самостійно со-Біра різні клітинні ансамблі, що володіють тканинної та органної специфічністю, утворюються епітеліальні агрегати, подібні з нирковими канальцями і т. Д.

З'єднання між клітинами в складі тканин і органів мно-гоклеточних тваринних організмів можуть утворюватися складність ними спеціальними структурами, які називають власне, міжклітинних контактів. Ці структуровані міжклітинні контакти особливо виражені в покривних прикордонних тканинах, в епітелій. Можливо, що первинне відокремлення пласта клітин, пов'язаних один з одним за допомогою спеціальних структурованих міжклітинних контактів, в філогенезі тварин забезпечило створення й розвиток тканин і органів.

Завдяки електронній мікроскопії накопичилося безліч даних про ультраструктурі цих сполучних утворень. На жаль, їх біохімічний склад і молекулярна структура ще недостатньо точно вивчені.

Вивчаючи з'єднання клітин в епітеліальних пластах, можна виявити такі структури, що зв'язують клітини між собою: простий контакт, з'єднання типу «замку», щільний контакт 'проміжний контакт або зона злипання, десмосомний контакт, щельовідні контакт.

Така різноманітність контактів може зустрічатися при об'єднанні однорідних клітин. Наприклад, в печінці зустрічаються всі основні типи контактів.

Схема будови міжклітинних контактів.

1 простий контакт, 2 «замок», 3 щільний

замикає контакт, 4 -промежуточний

контакт, 5 десмосоми, 6 - щельовідні

Схема будови міжклітинних контактів

гепатоцитів щура: nc- простий контакт,

з - «замок», д - десмосоми,

ск - з'єднувальний комплекс,

ЗС - зона злипання, щільний контакт;

жк - жовчний капіляр, ЩК - щельовідні контакт.

Простий контакт. зустрічається серед більшості прилеглих один до одного клітин різного походження. Велика частина поверхні контактуючих клітин епітелію так само свя-зана з допомогою простого контакту. де плазматичні мембрани дотичних клітин розділені простором 15 - 20 нм. Як вже говорилося, це простір являє собою надмембранний компоненти клітинних поверхонь. Ширина щілини між мембранами клітин може бути і більше 20 нм, утворюючи розширення, порожнини, але не менше 10 нм. З боку Цитоплаза-ми до цієї зони плазматичної мембрани не примикають ніякі спеціальні додаткові структури.

З'єднання типу «замку» є випинання плазматичної мембрани однієї клітини в інвагінат (впячивание) інший. На зрізі такий тип з'єднання нагадує плотничий шов. Межмембранное простір і цитоплазма в зоні «замків» мають ті ж характеристики, що й в областях простого контак-та.

Щільний замикаючий контакт - це зона, де зовнішні шари двох плазматичних мембран максимально зближені. Часто вид-на трехслойность мембрани в цьому контакті: два зовнішніх осміофільние шару обох мембран зливаються в загальний шар товщиною

2 - 3 нм. Злиття мембран відбувається не по всій площі пліт-ного контакту, а являє собою ряд точкових злиттів мембран; З боку цитоплазми, в цій зоні часто зустрічаються мно-гочісленние фібрили близько 8 нм в діаметрі, розташовані паралельно поверхні плазмалемми. Такого типу контакти б-ли виявлені між фібробластами в культурі тканини, між ембріональним епітелієм і клітинами мезенхіми. Дуже харак-терну ця структура для епітелієм, особливо залізистих і кишеч-них. В останньому випадку щільний контакт утворює суцільну зо-ну злиття плазматичних мембран, що оперізує клітку в апікальній (верхньої, яка дивиться в просвіт кишечника) її частини. Таким чином, кожна клітина пласта як би обведена стрічкою цього контакту. Такі структури при спеціальних забарвленні мож-но бачити і в світловому мікроскопі. Вони отримали у морфологів назву замикаючих пластинок. Виявилося, що в даному слу-чаї роль замикаючого контакту полягає не тільки в механічним зації з'єднанні клітин один з одним. Ця область - контакту непроникна для макромолекул та іонів і тим самим, вона запи-рает, перегороджує міжклітинні порожнини (і разом з ними соб-ственно внутрішнє середовище організму) від зовнішнього середовища (в дан-ном випадку просвіт кишечника)

Замикає або щільний контакт зустрічається між усіма типами епітелію (ендотелій, мезотелий, епендима)

Проміжний контакт (або зона злипання) У цьому місці межмембранное відстань кілька "розширено (до 25 - 30 нм) і

на відміну від простого контакту заповнене щільним вмістом, найімовірніше, білкової природи. Це межмембранное речовина

азрушается протеиназами і зникає після видалення кальцію. З боку цитоплазми в цьому місці видно скупчення тонких микрофибрилл 4-7 нм завтовшки, розташованих у вигляді се-ти на глибину до 0,3-0,5 мкм, що створює високу електронну щільність всієї структури, яка відразу ж впадає в очі при вивченні таких контактів в електронному мікроскопі. Суще ствует кілька типів цього контакту. Один з них, зона злипання, утворює поясок, або стрічку, навколо клітини. Часто такий по-ясок йде відразу ж за зоною щільного контакту. Часто зустрічає-ся, особливо в покривному епітелії, так називаемаядесмосома. Остання являє собою невеликий майданчик діаметром до 0,5 мкм, де між мембранами розташовується область з ви-сокой електронної щільністю, іноді має шаруватий вигляд. До плазматичній мембрані в зоні десмосоми з боку "цитоплазми прилягає ділянку електронноплотного речовини, так що внутрішній шар мембрани здається потовщеним. Під потовщення третьому знаходиться область тонких фібрил, які можуть бути погру-дружини у відносно щільний матрикс. Ці фібрили (в разі покривного епітелію тонофібрілли) часто утворюють петлі і повертаються в цитоплазму. в цілому області десмосоми видно в електронному мікроскопі як темні плями, симетрично распо-лежання на плазматичних мембранах сусідніх клітин. десмо-со ми вдалося виділити у вигляді окремої фракції з покривного епітелію.

Функціональна роль десмосом полягає головним чином в механічної зв'язку між клітинами. Багатство десмосомами клітин покривного епітелію дає йому можливість бути жорсткою і одночасно еластичною тканиною.

Контакти проміжного типу зустрічаються не тільки серед епітеліальних клітин. Подібні структури виявлені між клітинами гладкої мускулатури, між клітинами м'язів серця

У безхребетних тварин крім зазначених типів з'єднань зустрічаються перебірчасті десмосоми. В цьому випадку межмембранное простір заповнення-но щільними перегородками, що йдуть перпендикулярно мембран. Ці перегородки (септи) можуть мати вигляд стрічок або бджолиних сот (сотовідная десмосоми)

Щельовідні контакт являє собою область протяжністю 6,5-3 мкм, де плазматичні мембрани розділені про-проміжки в 2-3 нм, що після осмірованія додає всій цій структурі семишаровий вид. З боку цитоплазми ніяких спе-ціальних прімембранньтх структур не виявляється. Цей тип з'єднання зустрічається у всіх типах тканин. Функціональна роль щелевидная контакту полягає, мабуть, в передачі іонів і молекул від клітини до клітини. Наприклад, в серцевому м'язі передача потенціалу дії від клітини до клітини відбувається через цей тип контакту, де іони можуть вільно переходити з цим міжклітинних з'єднань. Підтримка такої іонної зв'язку між клітинами залежить від енергії, одержуваної завдяки окислювальному фосфорилированию.

Синаптичних контакт (синапси) Цей тип контактів характерний

для нервової тканини і зустрічається як між двома нейронами

так і між нейроном і будь-яким іншим елементом - рецептором

або ефектором (наприклад, нервово-м'язову закінчення).

Синапси - ділянки контактів двох клітин, спеціалізованих

для односторонньої передачі збудження або гальмування від

одного елемента до іншого.

Типи синапсів: 1 пресинаптическая мембрана (мембрана відростка нервової клітини); 2 - постсинаптична мембрана; 3 - синаптична щілину; 4 - синаптичні пухирці; 5 - мітохондрії

В принципі подібного роду

функціональне навантаження, передача імпульсу може здійснюватися і іншими типами контактів (наприклад, щілиновидним контактом в серцевому м'язі) проте в синаптичної зв'язку досягається висока ефективність і рухливість реалізації імпульсу. Синапси утворюються на відростках нервових клітин - це термінальні ділянки дендритів і аксонів. Міжнейронні синапси зазвичай мають вигляд грушовидних розширень, бляшок на кінці відростка нервової клітини. Таке термінальне розширення відростка однієї з нервових клітин може контактувати і утворювати синаптичну зв'язок як з тілом іншої нервової клітини, так і з її відростками. периферичні відростки

нервових клітин (аксони) утворюють специфічні контакти з

клітинами-ефекторами або клітинами-рецепторами. Отже, синапс - це структура, що утворюється між ділянками двох клітин, так само як і десмосоми Мембрани цих клітин поділу-лени міжклітинних простором синаптичної щілиною шириною близько 20 - 30 нм Часто в просвіті цієї щілини видно тонко-волокнистий, перпендикулярно розташований по відношенню до мембран матеріал. Мембрана в області синаптического кон-такту однієї клітини називається пресинаптичною, інший, воспри-Німан імпульс, - постсинаптичні. В електронному мікроскопі обидві мембрани виглядають щільними, товстими. Близько пре-синаптичної мембрани виявляється величезна кількість дрібних вакуолей, синаптичних пухирців, заповнених медіаторами. Синаптичні бульбашки в момент проходження нервового імпульсу викидають свій вміст в синаптичну щілину. Постсинаптическая мембрана часто виглядає

товщі звичайних мембран через скупчення біля неї з боку

цитоплазми безлічі тонких фібрил.

Синаптичні нервові закінчення вдається виділити при фракціонуванні клітинних компонентів нервової тканини. При цьому виявляється, що структура синапсу дуже стійка: після раз-рушення клітин ділянки контактів відростків двох сусідніх клітин відриваються, але не роз'єднуються. Тим самим можна вважати, що синапси крім функції передачі нервового збудження обидві-спечівают жорстке з'єднання поверхонь двох взаємодію-щих клітин.

Плазмодесми. Цей тип міжклітинних зв'язків зустрічається у рослин. Плазмодесми представляють собою тонкі трубчасті цитоплазматические канали, що з'єднують дві сусідні клітини. Діаметр цих каналів зазвичай становить 40-50 нм. Обме-вающая ці канали мембрана безпосередньо переходить в плазми-матические мембрани сусідніх клітин. Плазмодесми про-ходять крізь клітинну стінку, що розділяє клітку. Таким об-разом, у деяких рослинних клітин плазмодесми з'єднують гіалоплазму сусідніх клітин, тому формально тут немає пів-ного розмежування, відділення тіла однієї клітини від іншого, це скоріше представляє з себе синцитій 'об'єднання багатьох клітинних-них територій за допомогою цитоплазматичних містків. Всередину плазмодесм можуть проникати мембранні трубчасті елементи, що з'єднують цистерни ендоплазматичної сусід них клітин. Утворюються плазмодесми під час поділу клітини, коли будується первинна клітинна оболонка. У толь-ко що розділилися клітин число плазмодёсм може бути дуже велике (до 1000 на клітку), при старінні клітин їх число падає за рахунок розривів при збільшенні товщини клітинної стінки.

Функціональна роль плазмодёсм дуже велика, з їх допомогою на-гою забезпечується міжклітинна циркуляція розчинів, содер-службовців поживні речовини, іони та інші сполуки. За плазмодесмам можуть переміщатися ліпідні краплі. Через плазмодес-ми відбувається зараження клітин рослинними вірусами.

Міжклітинні контакти 1

Схожі статті