міжклітинних контактів
- Приклади. Десмосоми скріплюють клітини одного типу і різних типів.
(А) Кератиноцити (див. Розділ 16 Б 2 а)
(Б) Вставочні диски міокарда (див. Розділ 7 II Б I д)
(В) Дендритні епітеліальні клітини вилочкової залози (див. Розділ 11А 3 а (I))
(Г) Клітка Меркеля - кератиноцит - приклад того, що скріпляє клітин різних типів (див. Глави 8.2 III А 3, 16 Д 2).
- Патологія. При аутоімунному шкірно-слизовому пемфигусе (паранеопластічес- кий процес) в організмі хворого виробляються аутоантитіла проти десмоп- Лакіна I і пемфігоїдна Ar (IV Б I в (I) (а)).
в. Полудесмосомами. Адгезійні контакти типу проміжного і десмосоми скріплюють клітини між собою. На відміну від них, полудесмосомами забезпечує прикріплення клітини до базальної мембрані.
- Структура. Полудесмосомами, як і десмосоми, містить цитоплазматическую пластинку з вплетеними в неї проміжними филаментами. Особливість складу цитоплазматичної пластинки полудесмосомами - пемфігоїдна антиген. Цього Ar немає в цитоплазматичної платівці десмосом.
(А) пемфігоїдна Ar - Са2 + -зв'язуючим білок з сімейства кадгерінов, близький по амінокислотної послідовності до десмоглеіну I.
(Б) Пухирчатка неакантолітіческая. При цьому захворюванні до пемфігоїдна Ar виробляються аутоантитіла, які взаємодіють з пемфігоїдна Ar, що призводить до відшарування епітелію шкіри від базальної мембрани і утворення бульбашок.
- приклади
(А) Кератиноцити базального шару епідермісу (див. Розділ 16 Б 2 а).
(Б) міоепітеліальние клітини (див. Розділ 7 IV А).
- Щільний контакт формує в шарі клітин бар'єр проникності, що розділяє різні за хімічним складом середовища (наприклад, внутрішню і зовнішню). Бар'єр проникності, сформований щільним контактом, затримує навіть малі молекули.
а. Структура. Щільний контакт складається з безперервних ланцюжків спеціальних білкових молекул, що з'єднують плазматичні мембрани сусідніх клітин (рис. 4-4). Кожна клітина оперезана смугою, що складається з багатьох переплітаються рядів подібних з'єднань.
б. приклади
(А) Зовнішні клітини морули і клітини трофобласта (див. Розділ 3 IV В 3)
- Каёмчатие клітини епітелію кишки (див. Розділ 12 IX Б I а (I) (б))
(В) Ендотелій капілярів (див. Розділ 10 А 3 в)
(Г) періневральная клітини (див. Розділ 8.2 II А 2)
(Д) Альвеолоцити (див. Розділ 13 Г 3 а)
(Е) Епітеліальні клітини ниркових канальців (див. Розділ 14 Б 2 г (I))
- Комунікаційні (проводять) контакти. Контакти цього типу - щілинні і синапси - передають сигнали від клітини до клітини.
а. Щілинний контакт забезпечує іонну і метаболічну сполучення клітин.
- Структура. Плазматичні мембрани клітин, що утворюють щілинний контакт, розділені щілиною шириною 2
4 нм. Коннексон - трансмембранний білок циліндричної конфігурації; складається з 6 CE коннексіна. Два коннексона сусідніх клітин з'єднуються в межмембранном просторі і утворюють канал між клітинами (рис. 4-5). Канал коннексона діаметром 1,5 нм пропускає іони і молекули з Mr до 1,5 кД.
- Коннексін-43 експресують кардіоміоцити, особливо важливий при розвитку міокарда.
- Коннексін-32 входить до складу щілинних контактів між гепатоцитами, знайдений в складі мієлінових волокон периферичного нерва (див. Розділ 8.1 IV Б 4 в (5) (а)).
(Iii) Коннексін-37 експресують клітини різних тканин і органів, включаючи серце, матку, яєчник, ендотеліальні клітини кровоносних судин.
(Б) Хвороба Шарко-Марі-Тута. При цією спадковою невральної аміотро- фії описана точкова мутація гена коннексіна-32.
- Функція. Щілинний контакт контролює проникність між взаємодіючими клітинами. У деяких клітинах (наприклад, гліальні) подібний механізм має важливе значення в регуляції рівня внутрішньоклітинного Ca2 *. Через щілинні контакти проходять низькомолекулярні речовини, що регулюють ріст і розвиток клітин. Щілинні контакти забезпечують поширення збудження - перехід іонів між м'язовими клітинами міокарда і між ГМК.
- приклади
(А) Морула. Клітини центральної її частини (див. Розділ 3 IV Б)
(Б) Вставочні диски міокарда (див. Розділ 7 II Б I д)
(В) Гладком'язові клітини (див. Розділ 7 III Б 5)
б. Синапс - спеціалізований міжклітинний контакт, забезпечує передачу сигналів з однієї клітини на іншу (див. Докладніше в розділі 8.1 III Г). Сигнальна молекула - нейромедіатор. Синапси формують клітини збудливих тканин (нервові клітини між собою, нервові клітини і м'язові волокна [нервово-м'язовий синапс, CM. Главу 7 I Г I]).
- Структура. У синапсі розрізняють пресинаптическую частина, постсинаптическую частина і розташовану між клітинами синаптичну щілину.
(А) Пресинаптическая частина містить синаптичні пухирці з нейромедіатором, пресинаптическую мембрану і мітохондрії.
(Б) Постсинаптическая частина представлена постсинаптичної мембраною з рецепторами для нейромедіаторів, також містить мітохондрії.
(В) Синаптична щілину - проміжок між пре- і постсинаптичні мембранами шириною 20-35 нм. У синаптичну щілину з синаптичних бульбашок виділяється нейромедіатор. Через щілину проходить синаптическая базальнамембрана.
- Нейромедіатори - низькомолекулярні речовини, надходять з сінаптічес
ких бульбашок в синаптичну щілину і зв'язуються зі своїми рецепторами в постсинаптичної мембрани. Взаємодія нейромедіатора з рецептором активує ліганд-залежні канали (див. Розділ 2 I У 2 а (2) (a) (ii)) або систему G- білка (див. Розділ 2 I У 2 а (2) (a) (iii )). Найбільш поширені нейромедіато
ри розглянуті в главі 8.1 III В 3.
В. Інформаційні міжклітинні взаємодії. При утворенні тканинних структур, а також в диференційованих тканинах клітини обмінюються інформацією. Для цієї мети існує кілька шляхів (рис. 4-6).