1 Виділення як компонент функціональних систем, осбеспеч гомеостаз. Див також №7. Виділення має важливе значення для гомеостазу: забезпечує виведення з про-ма кінцевих продуктів обміну, чужорідних і токсичних в-в, надлишку води, солей і орг з'єднань, що надійшли з їжею або утворилися при метаболізмі. Органи виділення: нирки (видаляють надлишок води, орг та неорг в-в, кінцеві продукти обміну, чужорідні в-ва), легкі (виводять СО2. Воду), слинні і шлункові, кишкові залози і підшлункова залоза (важкі метали, ЛЗ), печінку (виконує екскреторну ф-ю, видаляючи з крові продукти азотистого обміну), залози шкіри (з потом виводяться вода, солі, сечовина, а при м'язовій роботі - молочна кислота). В о-ме нирки виконують ряд ф-ий, що забезпечують гомеостаз: 1 - волюморегуляція - регуляція об'єму крові і позаклітинної рідини, 2 - осморегуляція - регуляція концентрації осмотично активних в-в в крові, 3 - іонна регуляція - регуляція іонного складу крові і іонного балансу о-ма, 4 - стабілізація рН крові, 5 - інкреторна ф-я - регуляція АТ, еритропоезу, згортання крові за допомогою виділення БАР в кров, 6 - метаболічна ф-я - участь в обміні Б, Ж, у. 7 - екскреторна ф-я - виділення кінцевих продуктів азотистого обміну, чужорідних в-в. Висновок: нирка не тільки виділяє з про-ма кінцеві продукти обміну і надлишок орг і неорг в-в, а й підтримує гомеостаз (фізико-хімічних св-ва рідин вннутренней середовища, циркуляторний гомеостаз, регуляція обміну різних орг в-в).
1 Виділення як компонент систем, осбеспеч гомеостаз
2 Нефрон. первинна сеча
3 Реабсорбция. секреція
4 Склад кінцевої сечі. Противоточно-розмножувальна система
5 Методи оцінки процесів фільтрації, реабсорбції, секреції. гемодіаліз
6 Нейро-гуморальний контроль регуляторної-ції мочеобразования
7 Роль нирок в регуляції іонного соста-ва і рН крові, артеріальний тиск. Ренін-ангіотензин
8 Рух сечі по сечоводу. Сечовий міхур. сечовипускання
2 Нефрон. Первинна сеча. У кожній нирці 1 млн нефронів, в кіт відбувається утворення сечі. Будова: мальпигиево тільце - складається з клубочка капілярів, навколо яких двостінна капсула Шум-Б (зсередини вистелена епітеліальними клітинами з щіткової облямівкою); порожнину капсули переходить в проксимальний звивистий каналець. Низхідна частина петлі Генле - стінка утворена плоскими епітеліальними клітинами; спадна частина петлі опускається в мозкову в-во, повертається на 180 0 і повертається в кіркова, утворюють висхідну частину, яка піднімається до щільної плями (місце стикання висхідної частини до клубочки), де починається дистальний звивистий каналець. Він через сполучний каналець впадає в збірну трубочку коркового в-ва. Первинна сеча (180 л / добу) утворюється в рзультатах клубочковоїфільтрації (ультрафільтрація безбілкової частини плазми крові в капсулу клубочка). Ультрафільтрація обумовлена різницею між гідростатичним тиском крові (47 мм рт ст), гідростатичним тиском в капсулі клубочка (10 мм рт ст) і онкотичного тиску білків плазми крові (25 мм рт ст). Ультрафільтрація відбувається через клубочковий фільтраційний бар'єр, непроникний для високомолекулярних в-в. він складається з 3-х шарів: 1 - ендотеліальні клітини капілярів - тонкі, в цитоплазмі є пори, які закриті бар'єром з найбільш великих білкових молекул, що перешкоджає проходженню ч / з них альбуміну, обмежуючи проходження формених ел-тів крові і білків ч / з ендотелій . 2 - базальна мембрана (товщина 250-400 нм) - має пори, d = 6 нм (все, що більше - не проходить). 3 - подоціти (епітелій внутрішнього листка капсули) - між їх ніжками є щілинні мембрани, які обмежують фільтрацію в-в, d молекул яких> 6,4 нм. Проходженню білків черех фільтр перешкоджають негативно заряджені молекули базальної мембрани.
3 Реабсорбция. Секреція. Канальцева реабсорбция - процес зворотного усмоктув-ня профільтрувати в-в і води. За добу утворюється 180 л фільтрату, а виокрем-ляется 1,5 л кінцевої сечі, решта рідина реабсорбується в канальцях. У проксимальному канальці реабсорбується більшість профільтрувати в-в і води і в початковий відділ петлі нефрона надходить 1/3 профільтрувалась в клубо-чках рідини. Зворотному всмоктуванню підлягає: Na, K, Mg, Cl, Ca, гіброкар-Бонат, фосфат, сульфат, ак-ти, глюкоза, сечовина, вода. Зворотне всмоктування забезпе-чується активним (проти ЕлектроХіт-мічного і концентраційного град-тов) і пасивним транспортом. 2 види активного транспорту: 1 - первинно-активний - проти електрохімічного градієнта за рахунок енергії клітинного мета-болізма (АТФ). 2 - вторинно активний транспорт - протівх концентраційного градієнта, але без витрати енергії (глюко-за, амінокислоти). Вони транспортуються за допомогою переносників з утворенням комплексу: переносник-органічне в-во-Na +. Рушійною силою перенесення цих в-в ч / з плазматическую мембрану служить менше-я в порівнянні з просвітом канальця кон-центрація Na в цитоплазмі клітини. Граді-ент Na створюється постійним його виведені-ням з клітини за допомогою Na +. K + -АТФази. За допомогою пасивного транс-порту (з електрохімічного, концентра-Ціон, осмотичного градієнту) реабсорбируется вода, Cl, сечовина. Cl реабсорбируется по електрохімічного градієнту, створюваному активним транспортом Na. Канальцева секреція - секреція продуктів обміну і чужорідних в-в з крові в просвіт канальця проти концентраційного і електрохімічного градієнтів. За допомогою цього мех-ма виводяться деякі ораніческіе кислоти і підстави, деякі іони (К +). Механізм секреції органічних сполук: в мембрані клітини проксимального канальця є переносник, що володіє високою спорідненістю до органічному сполученню. Утворюється комплекс переносник-органічна сполука, який переміщує орг з'єднання ч / з мембрану і отсвобождает орг з'єднання, обмінюючи його на -кетоглутарат. Орг чоедіненіе рухається по цитоплазмі клітини до апікальній мембрані і виділяється в просвіт канальця.
4 Склад кінцевої сечі. Противоточно-розмножувальна система. Процес образо-вання кінцевої сечі см в № 3. Склад кінцевої сечі см в Б / х № 1. Протиточний-розмножувальна система. Виділяють гипот-нічних (осмотичний розведення) і ги-пертоніческую (осмотичний концентр-вання) сечу. Форма петлі Генле з дви-ням рідини в протилежних на-правліннях по лежачим рядом сходячи-щей і висхідній частин створює струк-турне основу концентрування тут сечі за принципом противоточного розумно-вання. Осмотично активні в-ва перека-чиваются з висхідної частини петлі Генле в спадну, тому концентрація ка-нальцевого рідини в останньому все більш підвищується. Мембрана між низхідній і висхідній частинами водонепроникна, тому відбувається розведення розчину в висхідної частини і його концентрування в низхідній. Вступник в низхідно-ю частину ізотонічний розчин у міру просування до вершини петлі Генле ста-новится все більш гіпертонічності. На каж-будинок рівні між висхідній і сходячи-щей частинами існує лише невелика горизонтальна різниця концентрацій, і у висхідній частині натрієвий насос може працювати поетапно з відносно невеликих шой витратою енергії. Однак за рахунок про-тівотока ці окремі ефекти помножити-ються, створюючи дуже велику вертикаль-ву різницю концентрацій між основа-ням і вершиною петлі Генле. Такий гра-діент важливий для остаточного концен-трірованія сечі: з висхідної частини петлі в дистальний звивистий каналець пос-тупает гіпотонічний розчин; тут він за рахунок осмосу втрачає воду, і стає з-тонічним, причому обсяг рідини на-половину зменшується. При проходженні розчину по збиральної трубочці до вершини сосочка вода продовжує видаляти-ся по градієнту осмотичного тиску, оскільки навколишнє середовище стає все більш гіпертонічності по відношенню до розчину. Тут, як і в дистальному изви-те канальці, водопроникність стінки регулюється АДГ. Його кількість визна-ляет концентрацію і об'єм сечі, залишаючи-нього нирку в вершині сосочка. Концен-трірованіе сечі, що виділяється нирками, здійснюється осмотичним шляхом за рахунок транспорту Na + і Cl -. які заміщені-ються сечовиною; цей кінцевий продукт обміну виводиться розчиненим в мінімальному обсязі води.
5 Методи оцінки процесів фільтрації, реабсорбції, секреції. Гемодіаліз. Клубочкова фільтрація - ультрафільтрація безбілкової частини плазми крові в капсулу клубочка. Для розрахунку швидкості клубочково фільтрації (об'єму рідини, що фільтрується в 1 хв) використовують поняття "кліренс" (очищення). Для вимірювання величини клубочкової фільтрації використовують в-ва, вільно проникають через пори мембрани клубочкового фільтра, не реабсорбується і не секретирующиеся в ниркових канальцях - інулін, манітол, креатинін. На прикладі інуліну: кількість профільтрована в клубочках інуліну (In) = твору обсягу фільтрату (CIn) на концентрацію в ньому інуліну (вона дорівнює його концентрації в плазмі крові, PIn). Виділилася за той же час з сечею кількість інуліну = твору обсягу екскретуватися сечі (V) на концентрацію в ній інуліну (UIn). Якщо інклін НЕ реабс-ся і не секр-ся, то кількість профільтрована інулін (CIn PIn), = кількості виділився (V UIn), звідки: CIn = UIn V / PIn. У нормі у чоловіків швидкість клубочкової фільтрації = 125 мл / хв, у жінок = 110. Визначення величини реабсорбції: визначається по різниці між кількістю речовини, профільтрована в клубочках і кол-вом в-ва, виділеного з сечею: Tx = F Px fx - Ux V (Tx - реабсорбція, F - обсяг клубочковоїфільтрації, fx - фракція в-ва Х, Р - концентрація в-ва в плазмі, U - концентрація в-ва в сечі, V - об'єм сечі). Визначення величини канальцевоїсекреції: секреторну ф-ю проксимальних канальців вимірюють за допомогою введення в кров в-в, які виділяються з про-ма канальцевої секрецією. їх вводять разом з інулін для визначення швидкості клубочкової фільтрації. Величина транспорту цих в-в при секреції його з крові в просвіт канальця визначається по різниці між кол-вом цього в-ва, виділеним ниркою і кол-вом потрапив в сечу внаслідок фільтрації. При ОПН для заміщення ф-ий нирок використовується гемодіаліз. В апараті "штучна нирка" кров очищається від шлаків ч / з пори напівпроникною мембрани 2-3 рази в тиждень.
6 Нейро-гуморальний контроль регуляторної-ції мочеобразования. Для стабілізації ниркою фізичних і хімічних-х показників рідин внутрішнього середовища, вона повинна володіти спосособностью міняти інтенсивність-ність транспорту різних в-в (води, електролітів, нееліт-в). швидкість реабсорб-ції профільровавшіхся в просвіт каналь-ца в-в визначається дією гормонів і медіаторів, пов'язаних з / \ ф-ий іонних і водних каналів, переносників, іонних насосів. Альдостерон - / реабсорбцію Na + в клітинах ниркових канальців. З внекле-точної рідини альдостерон проникає ч / з базальнумембрану в цитоплазму, з'єднується з рецептором, і утворивши-шийся комплекс надходить в ядро. Там сти-муліруется ДНК-залежний синтез тРНК і активується утворення білків для / транспорту Na +. Альдостерон стимулює ситез компонентів Na, К-АТФази (тому-му під впливом альдостерону / надхо-ня До в клітку з позаклітинної рідини і / секреція К), ферментів ЦТК і Na-вих каналів за якими Na входить в клітку з просвіту канальця. Вазопресин взаємо-діє з торони позаклітинної рідин-ти з V2 -рецептором базальної мембрани збірних трубок. За участю G-білків активується аденилатциклаза і з АТФ утворюється цАМФ, який стимули-рует протеинкиназу А і освіту вод-них каналів в апикальную мембрану. Це призводить до збільшення проникності для води. Регуляція діяльності нирки ЦНС забезпечується за участю ефферен-тних нервових волокон або ендокринних залоз. Робота нирки підпорядкована не тільки безусловнорефлекторного контролю, а й регулюється корою великих півкуль Г.М .; швидкість мочеобразования може змінюватися умовнорефлекторним шляхом. Припинення сечовиділення при больовому подразненні, може бути відтворено умовнорефлекторним шляхом, в результаті стимуляції секреції АДГ нейрогіпофі-зом. Умовнорефлекторним шляхом може бути викликане і / діурезу: багаторазове введення води в організм собаки в сполучення-ванні з умовним подразником також при-водило до утворення умовного рефлексу, при якому / сечовиділення. За участю еферентних нервових волокон, підходячи щих до нирці, регулюються також процес-си реабсорбції і секреції неелектроліт-тов (глюкоза, ПАГ) і електролітів (нат-рий, фосфати ...) в канальцях. Адренергі-етичні волокна стимулюють транспорт Na, холинергические волокна активують реабсорбцію глюкози і секрецію органі-чеських кислот. Механізм зміни сечі-ообразованія за участю адренергічес-ких нервів пов'язаний з активацією аденилат-циклази і утворенням цАМФ в клітинах канальців.
7 Роль нирок в регуляції іонного соста-ва і рН крові, артеріальний тиск. Ренін-ангіотензин. Іонного складу (див №6 про альдостерон): нирка орган-ефектор в системі іонного гомеостазу. Регуляція реабсорбції і сек-Реции іонів в ниркових канальцях здійс-ствляется декількома гормонами. Реаб-сорбція Na / в збірних трубочках під впливом альдостерону (гормон Корко-вого в-ва наднирників) - виділяється при \ кончентраціі Na в плазмі крові і \ ОЦК. В / виділення Na ниркою бере участь Naуре-тичний гормон - виділяється при / ОЦК, обсягу позаклітинної рідини. Секрецію К / альдостерон, а \ інсуліну. При \ концен-трації Са в крові паращитовидні желе-зи виділяють паратгормон, який / реаб-сорбцію Са в ниркових канальцях і вис-звільняє його з кістки. При гіперкальці-еміі в кров виділяється кальцітоцін, ко-торий \ концентрацію Са в крові, увели-чивая екскрецію Са ниркою і переходу Са в кістку. Регуляція рН: нирки беруть участь в стабілізації рН плазми на рівні 7,36, змінюючи рН сечі від 4,5 при ацидозі до 8,0 при алкалозі. Механізм підкислення сечі заснований на секреції клітинами канальців Н +. У плазматичної мемьране і цито-плазмі клітин нефрону знаходиться фермент карбоангидраза, що каталізує реакці-ю: СО2 + Н2 Про Н2 СО3 Н + + НСО3 -. Фільтрівний з плазми крові бікарбо-нат з'єднується з іонами водню, секре-тірован кліткою, і в просвіті кана-льца перетворюється в оксид вуглецю. Обра-тання іонів водню для секреції про-виходить всередині клітини, де внаслідок гід-ратаціі СО2 утворюється Н2 СО3. яка дисоціює на іони Н + і НСО3 -. Ренін-ангіотензинової системи: Стимуляція волюморецепторов рефлекторно змінює характер імпульсації иннервирующих нирку симпатичних нервів і знижує реабсорбцію натрію і води в канальцях. Зростання обсягу крові сприяє розтягуванню афферентной артеріоли клу-бочка. Це супроводжується зміною активності юкстагломерулярного апарати-та, зменшенням секреції ферменту Рені-на, завдяки чому знижується утворення в крові з ангіотензиногена ангіотензину I. Після відщеплення від нього двох амінок-слот утворюється ангіотензин II, який викликає ряд ефектів, в тому числі стиму-лирует секреціюальдостерону. Коли сни-жается кількість ангіотензину, падає і надходження в кров альдостерону, що призводить до зменшення реабсорбції натрію в канальцях. Активація волюморе-гулірующего рефлексу знижує секрецію вазопресину, тим самим зменшується ре-абсорбція води і підвищується її виділ-ня ниркою.
8 Рух сечі по сечоводу. Сечовий міхур. Сечовипускання. Сеча з вивідних проток надходить в ниркову миску, мускулатура якої скорочуючись забезпечує просування сечі в сечовід, за яким сеча доставляється в сечовий міхур. У міру збільшення кількості що надходить сечі міхур розтягується, напруга стінок залишається постійним і тиск усередині не росте. Коли обсяг рідини в порожнині сечового міхура досягає критичного значення, круто наростає напруга його гладком'язових стінок, зростає тиск в порожнині міхура і відбувається сечовипускання. Цей акт є довільним контрольованим, що забезпечує перехід сечі по сечівнику назовні. Розтягування стінок сечового міхура призводить до подразнення механорецепторів. Саме по собі збільшення тиску всередині міхура без розтягування його стінок не викликає такого ефекту. Важливе значення має швидкість наповнення сечового міхура, в разі надходження в нього рідини імпульсація в аферентних волокнах тазового нерва різко зростає. Спорожнення сечового міхура супроводжується зменшенням напруги його стінки і зниженням імпульсації. Регуляція процесу сечовипускання здійснюється в нервових центрах різного рівня. Імпульси від механорецепторів сечового міхура надходять по аферентні нервах в крижові відділи спинного мозку, де розташовується рефлекторний центр сечовипускання. Він знаходиться під контролем верхніх відділів головного мозку - гальмівні впливи виходять з кори головного мозку і середнього мозку, збуджуючі - з моста і заднього гіпоталамуса. Коркові впливу, що забезпечують імпульс до довільного акту сечовипускання, викликають скорочення м'яза, що виштовхує сечу (детрузора), зростає тиск усередині сечового міхура. Відбувається відкриття шийки сечового міхура, розширення і скорочення задньої частини сечівника (уретри), розслабляється утворений поперечносмугастих м'язами сфінктер. В результаті скорочення м'язів міхура тиск в ньому наростає, а в уретрі падає, що викликає перехід в фазу спорожнення сечового міхура і видалення сечі назовні. Коли міхур спустошується, сеча більш не дратує задню частину уретри, детрузор знову розслабляється, закривається замикальний апарат і скорочується сфінктер.