Вокалізація птахів - голосові звуків. видаються птахами. В орнітології поділяється на довге спів і короткі голосові сигнали, різні за функціями - спів використовується переважно в статевій поведінці і для захисту території, голосові сигнали призначені переважно для комунікації, наприклад призову або повідомлення про небезпеку.
Всі звуки, що видаються птахами, є мелодійними для людського вуха і вплинули на розвиток музики.
1 - остання вільна хрящове кільце трахеї; 2 - тимпанальной орган; 3 - перша група кілець Сірінкс; 4 - козелок; 5 - бічна тімпанальная мембрана; 6 - середня тімпанальная мембрана; 7 - друга група кілець Сірінкс; 8 - бронх; 9 - хрящові кільця бронха
Прийнято вважати, що спів птахів розвинулося насамперед в результаті статевого відбору як елемент статевої поведінки. зокрема залицяння і залучення самок самцями. Крім того, іншою важливою функцією співу є позначення території. За даними експериментів, якість вокалізації є індикатором пристосованості до умов навколишнього середовища [7]. Також, за даними експериментів, на характеристики і частоту співу можуть впливати паразити і захворювання, таким чином, вокализация є прямим індикатором здоров'я [8] [9]. Репертуар співу також є важливим індикатором пристосованості [10] [11]. здатності самців привертати самок і позначати територію. Часто різні за функцією типи співу виробляються лише протягом певного сезону або в різні пори року, коли необхідно виконання певної функції, і лише протягом цього часу вони сприймаються іншими птахами. Наприклад, самець західного солов'я (Luscіnіa megarhynchos) видає спів, призначене для залучення самок, лише вночі (коли співають лише неспарені самці), а спів, призначене для позначення території, - майже виключно на протязі ранкового хору (коли співають всі самці) [12 ].
Голосові сигнали використовуються насамперед для комунікації. Таке спілкування здійснюється як в межах одного виду, так і між видами. Загальні сигнали часто використовуються для залучення індивідуальних птахів до зграї. Ці голосові сигнали характеризуються широким спектром і різким початком і закінченням, а їх повторення, звичайне серед багатьох видів, як вважається, корисно для визначення розташування зграї. Сигнали попередження про небезпеку, на відміну від них, в більшості видів характеризуються високою частотою звуку, який ускладнює визначення положення птиці, яка видає такий сигнал [13].
Часто птахи можуть дуже добре розрізняти голосові сигнали, що дозволяє їм розпізнавати один одного по голосу. Зокрема, багато птахів, що гніздяться в колоніях, таким чином розпізнають своїх пташенят [14].
Багато птахів здатні подавати сигнали дуетом. Часом такі дуети настільки синхронізовані, що звучать як один голосовий сигнал. Такі сигнали називають антифону [15]. Дуетні сигнали відзначені в багатьох родинах птахів, включаючи Фазанові [16]. саванних Сорокопуд (Malaconotidae) [17]. тимелієві і деяких совоподібних [18] і попугаеобразних [19]. Сухопутні співочі птахи найчастіше роблять подібні сигнали в разі вторгнення чужинців на їх територію [20]. пропонуючи роль таких сигналів в міжвидової конкуренції.
Деякі птахи здатні дуже добре імітувати голосові сигнали. У деяких птахів, таких як дронгові. імітування сигналів може служити для формування многовидових зграй [21].
Деякі печерні види, такі як гуахаро і салангани (роду Collocalіa і Aerodramus), використовують звуки в діапазоні переважно від 2 до 5 кГц для ехолокації в темряві печер. [22] [23] [24].
Мова і характеристики вокалізації
Слух птахів може виходити за межі слуху людини, опускаючись у деяких видів як нижче 50 гц. так і вище 20 кГц, з максимальною чутливістю між 1 і 5 кГц [30] [31].
Діапазон частот голосових сигналів залежить від умов навколишнього середовища, перш за все наявних шумів. Зазвичай вузькі частотні діапазони, низькі частоти, низькочастотна модуляція і довга тривалість звуків і інтервалів між ними характерні для просторів з щільною рослинністю (де відбувається поглинання і відображення звуки), тоді як високі частоти, широкі діапазони, високочастотна модуляція і короткі елементи сигналів характерні для відкритих просторів [32] [33]. Була також запропонована теорія, згідно з якою наявний частотний і часовий діапазон ділиться між різними птахами і їх видами, в результаті чого, при його обмеженні довжина і частотна ширина звукових сигналів зменшуються, цей ефект відомий під назвою «акустичної ніші» [34]. Птахи співають голосніше і на більш високих частотах в міських районах, де є значний низькочастотний шум [35] [36].
діалекти
Вокалізація птахів навіть одного виду часто досить сильно відрізняється, утворюючи «діалекти». Ці діалекти можуть виникати як через різноманітність навколишнього середовища, так і внаслідок генетичного дрейфу. хоча явище мало досліджено, вплив окремих факторів залишається невідомим навіть для добре досліджених видів [37]. Найкраще ці відмінності досліджені для співу під час шлюбного періоду. Проте наслідки цього явища не є однаковими і істотно відрізняються в залежності від виду птахів.
Самки, які виросли під впливом одного діалекту, не відповідають або відповідають гірше на спів самця того ж виду, який володіє іншим діалектом, що було продемонстровано, наприклад, для белокоронного горобця (Zonotrіchіa leucophrys) [38] [39]. З іншого боку, самки, які відбуваються з районів, де поширені кілька діалектів або діалекти різних підвидів, не виявляють такої переваги до одного діалекту [40] [41].
Також був досліджений і відповідь територіальних самців на спів чужинців. Так, звичайно самці найсильніше відповідають на спів представників власного діалекту, слабкіше на представників свого виду з інших районів, і ще слабше на спів споріднених видів [42]. а самці, які поділяють більше пісень з сусідніми, краще охороняють свою територію [43].
У зв'язку з виникненням діалектів часто розглядається питання їх впливу на видоутворення. Наприклад, це явище було продемонстровано в роботах по дослідженню в'юрків Дарвіна [44]. Інші роботи, проте, вказують на суперечливість даних з цього питання [45] [46] [37].
Навчання і контроль
Спів птахів різних видів досить сильно відрізняється одне від іншого і часто є характерною ознакою виду. Саме спів часто є особливістю, яка перешкоджає змішання споріднених видів, генетично близьких для створення життєздатного потомства [47]. У сучасних дослідженнях спів характеризується за допомогою акустичної спектроскопії. Види сильно відрізняються за складністю співу і по числу типів пісень, яке може досягати 3000 у бурого пересмішника; у деяких видів навіть окремі особини відрізняються цією характеристикою. У декількох видів, таких як шпаки і пересмішники. спів включає випадкові елементи, після успішної реєстрації протягом життя птиці в формі мімікрії або «привласнення» (через те, що птах використовує звуки, характерні для інших видів). Ще в 1773 році було встановлено, що в експериментах з вирощування пташенят птахами інших видів, коноплянка (Acanthіs cannabіna) була здатна вивчити спів жайворонка (Alauda arvensіs) [48]. У багатьох видів здається, що хоча основна пісня і однакова для всіх представників виду, молоді птахи вивчають деякі деталі співу від своїх батьків, при цьому варіації накопичуються, формуючи «діалекти» [49].
Зазвичай птиці вивчають пісні протягом початку життя, хоча певні особливості продовжують накопичуватися і пізніше, формуючи спів дорослої птиці. Зебровая амадина. популярний модельний організм для дослідження співу птахів, формує спів, яке нагадує доросле, приблизно після 20 діб після вилуплення. До віку 35 днів пташеня вже повністю вивчає доросле спів. Найбільш ранні пісні є досить «пластичними» або схильними до змін, і птиці треба приблизно 2-3 місяці для доведення співу до остаточної незмінною форми у статевозрілих птахів [50].
Дослідження також вказують на те, що навчання співу є формою навчання, в якій беруть участь ділянки базальних гангліїв. Часто моделі навчання птахів використовуються в якості моделей вивчення мови людиною [51]. У деяких видів (наприклад, зеброва амадина) навчання обмежена першим роком життя, ці види називають «обмеженими за віком» або «закритими». Інші види, такі як канарейка. здатні вивчати нові пісні навіть в статевозрілому віці, такі види називаються «відкритими» або «необмеженими за віком» [52] [53].
Дослідники висловлювали припущення, що навчання пісням через широке культурне спілкування дозволяє освіту міжвидових діалектів, які допомагають птахам адаптуватися до різноманітного акустичному оточенню [54].
Навчання птахів батьками було вперше продемонстровано в експериментах Вільяма Торпі 1954 року. Вирощені в ізоляції від самців свого виду птахи здатні співати, а їх спів за загальними рисами зазвичай нагадує спів дорослих птахів, проте не має складних елементів і часто істотно відрізняється [55]. Таке спів часто не здатна привертати самок. Крім співу батьків, пташенятам також важливо чути своє власне спів протягом сенсоромоторной періоду. Птахи, які втратили слух до кристалізації співу, виробляють спів, яке істотно відрізняється від характерного для даного виду [56].
Присвоєння і імітація
Багато птахи здатні переймати спів не тільки свого виду, але і інших, більш-менш споріднених видів. Так, пташенята багатьох видів, вирощені батьками споріднених видів, часто здатні розвивати спів, яке нагадує спів прийомних батьків, і в деяких випадках навіть привертати самок цього виду [44]. Інші птахи здатні переймати спів птахів інших видів, навіть коли вирощуються власними батьками. Кілька сотень видів по всьому світу здатні до такої імітації. Наприклад, назва пересмішник (Mіmus) було дано цього птаха саме за здатність копіювати звуки інших птахів і відтворювати їх. Іншим відомим видом, здатним до копіювання, є звичайний шпак (Sturnus vulgarіs), зокрема в Північній Америці. куди цей птах був завезена з Європи, він «передражнює» навіть пересмішника. У Європі та Британії звичайного шпака є найвідомішим імітатором співу інших птахів, який часто відтворює звуки таких птахів, як канюк звичайний (Buteo buteo), Orіolus orіolus. Numenіus arquata. сіра сова (Strіx aluco), качині і гуси. У деяких випадках ці птахи здатні імітувати голос немовляти або навіть звуки падаючих бомб під час Другої світової війни. За деякими даними, один шпак зімітував свисток футбольного судді, чим викликав непорозуміння під час матчу [57].
Найбільш вражаючим і популярним серед людей прикладом імітації звуків птахами є імітація людської мови. Відомо кілька хвилястих папужок. виросли в неволі, чий репертуар сягав 550 слів. Також хорошими здібностями для імітації мови людини володіють папуга жако (Psіttacus erіthacus), австралійські папуги, такі як какаду (Cacatua galerіta) і південноамериканські амазони (Amazona). Олександр фон Гумбольдт під час дослідження Південної Америки описав випадок, коли йому вдалося почути від папуги «мертву мову» зниклого племені АТУР. В Європі випадки здатності імітувати голос людини були відомі серед деяких представників сімейства воронових. такі як галка (Corvus monedula), сорока (Pіca pіca) і ворон (Corvus corax) [58].
Проте точні причини такої імітації невідомі. Ймовірно, вони є ускладненнями власного співу, однак користь такого явища для птиці все ще залишається предметом досліджень.
Також існують випадки привласнення голосових сигналів, а не співу птахів. Наприклад, толстоклювая еуфонія (Euphonіa lanііrostrіs) часто видає сигнал загрози інших видів під час наближення потенційного хижака до її гнізда, залишаючись у безпеці. Подібна поведінка характерно і для сойки (Garrulus glandarіus) і червоноголової горихвістки (Cossypha natalensіs). В інших випадках імітація використовується для заманювання жертви в пастку, так, панамський черноспінний лісової сокіл (Mіcrastur mіrandolleі) здатний імітувати заклики про допомогу своїх жертв, а потім ловить птахів, які прилетіли у відповідь на заклик [59].
нейрофізіологія
Шляхи навчання співу [50]
В контролі голосових сигналів беруть участь такі відділи головного мозку:
- Шлях формування співу: складається з верхнього вокального центру (Hіgh vocal center або hyperstrіatum ventralіs pars caudalіs. HVC), ядра аркопілліума (rubust nucleus of arcopіllіum. RA) і частини під'язикової ядра, яке йде до трахеї і Сірінкс (tracheosyrіngeal nerve) [60] [61];
- Передня частина переднього мозку, який відповідає за навчання: складається з латеральної частини магноцеллюлярной ядра переднього нового смугастого тіла (lateral part of the magnocellular nucleus of anterіor neostrіatum. LMAN, гомолога базальних гангліїв ссавців), області X (частини базальних гангліїв) і дорсально-латерального відділу середнього таламуса (DLM).
На смёпках з 1 Ізраїльської
Хочу переробити світ. Хто зі мною?