8.6. мутуалізм
Мутуалізм- це форма взаємовідносин організмів, при яких партнери отримують користь.
Відносинами мутуалізму пов'язані організми, що не конкуруючі за ресурси. Мутуалізм включає різноманітні форми співпраці - від облигатного (симетричного або асиметричного), при порушенні якого гинуть обидва або один співпрацює партнер, до факультативного, яке допомагає виживати партнерам, але не є для них обов'язковим (так називаемаяпротокооперація). Розглянемо основні варіанти мутуалізму.
Гриби, які не здатні до фотосинтезу, отримують з коренів рослин органічні речовини, а у рослин за рахунок розгалужених грибних ниток в сотні і тисячі разів збільшується усмоктувальна поверхня коренів. Крім того, деякі мікоризні гриби не просто пасивно всмоктують елементи живлення з грунтового розчину, а й одночасно виступають в ролі редуцентов і руйнують складні речовини до більш простих. Крім того, мікоризні гриби, виділяючи антибіотики, захищає коріння рослин від патогенів.
Мікоризи у трав'янистих рослин, як правило, не видоспецифічні (тобто один вид грибів може формувати мікоризу у різних рослин), а у деревних - видоспецифічні. Таким чином, плодові тіла підберезники, підосичники, маслянка або рижію утворюються за рахунок продукції фотосинтезу відповідних видів дерев.
Рослини і мікроорганізми # 8209; азотфіксатори. Можливі дві форми такого мутуалізму - облігатний мутуалізмом і Протокооперація. У першому випадку азотфиксирующие мікроорганізми живуть в коренях рослин (бобових, обліпихи, вільхи та деяких інших), викликаючи утворення бульб. Процес зв'язування атмосферного азоту облігатними азотфиксаторами називається симбиотической азотфіксації. При Протокооперація азотфиксирующие мікроорганізми населяють примикає до коріння частина грунту (ризосферу) і засвоюють органічні речовини, які, як в проточному культиватор, постійно виділяються корінням. Така азотфіксація називається асоціативної. В цілому асоціативна азотфіксація переважає в природних екосистемах, симбиотическая - в агроекосистемах.
Симбіотичні мікроорганізми можуть жити і в листі, приклад - водна папороть азолла, поширений в тропічному поясі. Пов'язана з азоллой ціанобактерій Анаб здатна за рік фіксувати до 1000 кг / га азоту (що є безперечним рекордом, гідним книги Гіннеса). Для порівняння посів конюшини в середній смузі здатний за рік фіксувати до 200 кг / га азоту, а люцерни в жарких районах з подовженим польовим періодом і при поливі - до 700 кг / га (до слова, оптимальна доза внесення азотних добрив в різних умовах і для різних культур коливається в межах 50 # 8209; 200 кг / га; в даний час в Росії в грунт в середньому вноситься 10 кг / га азотних добрив у діючій речовині).
Забезпечення нових ( «мертвих») субстратів азотом є необхідною умовою для їх заростання. У теплому кліматі азот в субстраті накопичується в результаті симбіотичного азотфиксации: піонерами заселення лавових потоків, відкладень річкового алювію, гірських осипів є бобові рослини (особливо часто з роду люпин). У більш холодному кліматі азот поставляється в результаті асоціативної азотфіксації: нові субстрати заростають злаками і осоками. У найсуворіших умовах Півночі піонерами виявляються ціанобактерії, які мають унікальну здатність і до фотосинтезу, і до азотфіксації.
Проте на біологічну азотфіксацию екологи покладають великі надії, вона повинна багато в чому замінити техногенну азотфіксацию промислових підприємств, при якій на виробництво мінеральних азотних добрив витрачається дуже багато енергії. Крім того, екологічно брудним є не тільки саме виробництво добрив, а й їх використання: при внесенні азотних добрив на поля до 50% їх вимивається в навколишнє середовище, викликаючи її забруднення (в першу чергу евтрофікацію водних екосистем, см. 12.7).
Рослини й комахи # 8209; запилювачі. Комахи, які переносять пилок, харчуються нектаром або пилком. Відзначено випадки участі комах в запиленні навіть таких типово вітрозапилюваних рослин, як злаки. Комахи # 8209; запилювачі переносять пилок з однієї квітки на іншій на великі відстані, ніж вітер. Якщо пилок дерев за час, поки рильцовими поверхня зберігає здатність її сприймати, може бути перенесена вітром не більше ніж на 70 м (у трав - менше 10 м), то за цей час джмелі переносять пилок на відстань до 3 км. Радіус перенесення пилку бджолами зазвичай обмежений 1 км.
Існує два основних напрямки розвитку мутуалізму рослин і комах: вузька і широка спеціалізація (тобто в напрямку облигатного мутуалізму і Протокооперація). При вузької спеціалізації еволюція веде до обмеження числа запилювачів: відбувається ускладнення будови квітки (як у бобових або губоцвітих) таким чином, що нектар стає доступним тільки для комах з певним типом будови (в першу чергу ротового апарату). Найвище досягнення цього варіанту еволюції - взаємини запилювачів і деяких представників орхідних, які залучають самців комах # 8209; запилювачів, імітуючи вигляд і статеві феромони самок.
При широкої спеціалізації спектр запилювачів зростає. Широкий спектр запилювачів мають представники сімейства складноцвітих. Цим пояснюється їх висока стійкість в антропогенно порушених екосистемах, в яких збіднений склад видів запилювачів. З цієї причини в сучасному порушує людиною світі обов'язковий мутуалізмом рослин і комах менш вигідний для обох партнерів, ніж Протокооперація.
Ефективність Протокооперація зростає через неодновременного цвітіння різних видів, що запилюються одним видом комах. Більш того, як правило, комахи відвідують квітки саме в апогей їх цвітіння, коли продукція нектару максимальна. (Бджолярі прекрасно знають про те, що їхні підопічні спочатку відвідують один вид рослини і тільки після того, як його квітки минуть пік нектарообразованія, переключаються на збір нектару з квіток іншого виду.)
У тропіках обпилювачами деяких рослин є птахи і кажани.
Рослини і тварини, які розповсюджують їх насіння. Р аспространеніе плодів (і насіння) рослин за допомогою тварин (зоохорія) широко представлено в природі. Агентами # 8209; розповсюджувачами є птахи, що поїдають соковиті плоди, ведмеді, копитні, комахи. При проходженні через травний тракт тварин насіння зоохорних рослин не тільки не перетравлюються, але навіть підвищують схожість.
Крім щільних покривів, що захищають насіння від перетравлення, існують інші пристосування для зоохории. Так на насінні рослин (багатьох губоцвітих, лілійних, макових, молочайних, Лютикова, складноцвітих), які розповсюджуються мурахами є спеціальні придатки, багаті маслом, які залучають мурах і використовуються ними в їжу Сухі зоохорние плоди забезпечені різними гачками і щетинками для прикріплення до вовняного покрову тварин , наприклад у репейничка, череди, чернокорня, лопуха.
За допомогою тварин поширюються суперечки деяких видів грибів і мохів.
Водорості та гриби в лишайнику. В цьому випадку мутуалізмом настільки обов'язковий і функції співпрацюють організмів настільки приладнані один до одного, що по # 8209; суті виникає новий «організм другого порядку». Водорості забезпечує гриб органічними речовинами, гриб водорість - водою і мінеральними елементами.
Цей варіант обов'язкового мутуалізму представлений досить широко: є сотні видів лишайників. Лишайники першими заселяють поверхню скель і широко поширені на Півночі в умовах крайньої обмеженості ресурсів тепла і елементів мінерального живлення.
Довгі роки в літературі ведеться дискусія про симетричність відносин гриба і водорості в лишайнику. Останнім часом все частіше ці відносини розглядаються як асиметричні: велику «вигоду» від симбіозу отримує гриб ( «водорість - це царівна, полонена жорстоким драконом»).
Ссавці і мікроорганізми, які населяють їх травний тракт. Більшість тварин, включаючи людину, але особливо травоїдні, самі не в змозі перетравлювати їжу, так як не мають ферментів, що руйнують целюлозу, і цю роль грають мікроорганізми - бактерії і деякі найпростіші, які живуть в їх шлунково # 8209; кишковому тракті.
В кишковому тракті гладких китів серед 1000 видів бактерій були знайдені навіть ті, які можуть руйнувати органічні речовини, присутні в нафтопродуктах. Можливо, що наявністю цих симбіонтів пояснюється порівняно висока стійкість цього виду китів до нафтового забруднення океану.
Хемоавтотрофні бактерії і нижчі тварини. Червоподібні тварини # 8209; Вестиментифери (тип погонофори) в стадії личинки є типовими гетеротрофами з ротом, травним каналом і анусом. Однак після того як вони заковтують серобактерии, відбувається редукція органів травлення, клітини тваринного заповнюються серобактериями, і Вестиментифери стають «симбиотическими автотрофами». В результаті мутуалізму бактерії отримують сірководень, а тварина - органічна речовина.
Подібним чином харчуються і інші погонофори, пов'язані відносинами мутуалізму вже не з серобактериями, а з метанобактеріямі. Бактерії використовують метан, що утворюється в нафтових пластах і надходить в океан по тріщинах в плитах літосфери. Це дозволяє використовувати погонофор як біологічних індикаторів родовищ нафти.
Кишковопорожнинні і водорості. Водорості поселяються в тілі коралів, укладених в вапняний скелет, і постачають тварина органічною речовиною. Тварина поставляє водоростям поживні елементи і дає притулок. На відміну від погонофор корали є гетеротрофами, які харчуються зоопланктоном. Водорості лише допомагають найбільш ефективно використовувати речовини, отримані при гетеротрофну харчуванні. Цим мутуалізмом пояснюється швидке зростання коралових рифів.
Людина і сільськогосподарські тварини і культурні рослини. Цей варіант мутуалізму є Протокооперація, проте ні людина при сучасній щільності населення на планеті не може обійтися без сільськогосподарських тварин і рослин, ні корова, пшениця або рис не можуть вижити без людини. Причиною мутуалізму є штучний відбір, в результаті якого з «егоїстичних» спонукань людина посилював у рослин і тварин Експлерентная і знижував патіентная і Віолентна, що позбавило ці організми здатності жити без його опіки. Особливо активно цей напрямок селекції розвивалося в 60-70 # 8209; е рр. ХХ ст. коли в країнах субтропічного і тропічного поясів сталася Зелена революція (див. 11.5).
Широко поширений мутуалізмом водоростей і найпростіших в океанічних екосистемах. Деякі найпростіші після поїдання водоростей використовують їх хлоропласти, причому вони продовжують працювати в тілі найпростішого до тих пір, поки не зносяться, після чого перетравлюються.
Як Протокооперація (хоча і вельми слабка) можуть розглядатися взаємини між бобовими та злаками в сіяних травостоях: бобові за рахунок зв'язку з симбиотическими азотфиксирующими бактеріями поліпшують умови забезпечення злаків азотом, а вертикально орієнтовані листя злаків, що пронизують густий травостій бобових, знижують рівень конкуренції за світло.
Відомо безліч інших «екзотичних» варіантів мутуалізму:
- розведення грибів мурахами і жуками;
- відносини африканської птиці медоуказчик і капского медоеда (птах знаходить бджолине гніздо, а медоїд розкриває його);
- відносини чистильників (птахів, риб) і їх «клієнтів»:
- відносини мурах і акацій (мурахи охороняють акацію, соком якої живляться, від інших фітофагів) і мн. ін.
1. Яку роль в житті рослин відіграють мікоризні гриби?
3. В яких випадках рослини можуть обходитися без мікоризи?
5. В яких екосистемах переважає симбиотическая азотфіксація?
6. Яку роль відіграє біологічна азотфіксація в екологізації сільського господарства?
7. Дайте оцінку ролі мутуалізму і Протокооперація в стосунках рослин з комахами обпилювачами.
9. Яку користь отримують гриб і водорість від соместеного існування в складі лишайника?
11. Розгляньте Вестиментифери як приклад мутуалізму тварин і хемотрофних бактерій.
12. Яку роль в житті коралів грають пов'язані з ними водорості?
13. Чому відносини людини і сільськогосподарських рослин і тварин розглядаються як мутуалістіческіе?