Наднирники - це ендокринні залози, які складаються з двох частин - коркового і мозкового речовини, що володіють різним походженням, структурою і функцією.
Будова. Зовні надниркові залози покриті сполучнотканинною капсулою, в якій розрізняються два шари - зовнішній (щільний) і внутрішній (більш пухкий). Від капсули в кіркова речовина відходять тонкі трабекули, що несуть судини і нерви.
Корковаречовина наднирників займає більшу частину залози і виділяє кортикостероїди - групу гормонів, що впливають на різні види обміну, імунну систему, перебіг запальних процесів. Функція кори надниркових залоз контролюється адренокортикотропним гормоном гіпофіза (АКТГ), а також гормонами нирок - ренінангіотензинової системою.
У мозковій речовині продукуються катехоламіни (адреналін, або адреналін, і норадреналін, або норадреналін), які впливають на швидкість серцевих скорочень, скорочення гладких м'язів і метаболізм вуглеводів і ліпідів.
Розвиток надниркових залоз проходить в кілька етапів.
Закладка корковою частини з'являється на 5-му тижні внутрішньоутробного періоду у вигляді потовщень целомического епітелію. Ці епітеліальні потовщення збираються в компактне інтерреналовой тіло, - зачаток первинної (фетальної) кори надниркових залоз. З 10-го тижня внутрішньоутробного періоду клітинний склад первинної кори поступово заміщується і дає початок дефінітивної корі надниркових залоз, остаточне формування якої відбувається протягом першого року життя.
У фетальної корі надниркових залоз синтезуються головним чином глюкокортикоїди - попередники жіночих статевих гормонів плаценти.
З того ж целомического епітелію, з якого виникає інтерреналовой тіло, закладаються також статеві валики - зачатки гонад, що обумовлює їх функціональну взаємозв'язок і близькість хімічної природи їх стероїдних гормонів.
Мозкова частина надниркових залоз закладається у зародка людини на 6-7-му тижні внутрішньоутробного періоду. Із загальної зачатка симпатичних гангліїв, розташованого в аортальной області, виселяються нейробласти. Ці нейробласти впроваджуються в інтерреналовой тіло, проліферують і дають початок мозкової частини наднирників. Отже, залізисті клітини мозкової частини надниркових залоз повинні розглядатися як нейроендокринні.
Корковаречовина наднирників. Коркові ендокріноціти утворюють епітеліальні тяжі, орієнтовані перпендикулярно до поверхні надниркової залози. Проміжки між епітеліальними тяжами заповнені пухкою сполучною тканиною, по якій проходять кровоносні капіляри і нервові волокна, обплітають тяжі.
Під сполучнотканинною капсулою є тонкий прошарок дрібних епітеліальних клітин, розмноженням яких забезпечується регенерація кори і створюється можливість виникнення додаткових інтерреналовой тілець, іноді виявляються на поверхні наднирників і нерідко виявляються джерелами пухлин (в тому числі і злоякісних).
У корі наднирника є три основні зони: клубочкова, пучкова і сітчаста. У них синтезуються і виділяються різні групи кортикостероїдів - відповідно: мінералокортикоїди, глюкокортикоїди і статеві стероїди. Вихідним субстратом для синтезу всіх цих гормонів служить холестерин, який отримують клітинами з крові. Стероїдні гормони не запасаються в клітинах, а утворюються і виділяються безперервно.
Поверхнева, клубочкова зона утворена дрібними корковими ендокріноцітамі, які формують округлі арки - "клубочки".
У клубочковой зоні виробляються мінералокортикоїди, головним з яких є альдостерон.
Основна функція минералокортикоидов - підтримання гомеостазу електролітів в організмі. Мінералокортикоїди впливають на реабсорбцію і екскрецію іонів в ниркових канальцях. Зокрема, альдостерон збільшує реабсорбцію іонів натрію, хлору, бікарбонату і підсилює екскрецію іонів калію і водню.
На синтез і секрецію альдостерону впливає ряд факторів. Гормон епіфіза адреногломерулотропін стимулює утворення альдостерону. Стимулюючий вплив на синтез і секрецію альдостерону надають компоненти ренінангіотензинової системи, а гальмівний - натрийуретические чинники. Простагландини можуть надавати як стимулюючий, так і гальмівний вплив.
При гіперсекреції альдостерону відбуваються затримка натрію в організмі, яка обумовлює підвищення артеріального тиску, і втрата калію, що супроводжується м'язовою слабкістю.
При зниженій секреції альдостерону відзначаються втрата натрію, що супроводжується гіпотензією, і затримка калію, що веде до порушень серцевого ритму. Крім того, мінералокортикоїди підсилюють запальні процеси. Мінералокортикоїди життєво важливі. Руйнування або видалення клубочкової зони призводить до смертельного результату.
Між клубочкової і пучкової зонами розташовується вузький прошарок дрібних малоспеціалізовані клітин. Вона називається проміжною. Передбачається, що розмноження клітин даного прошарку забезпечує поповнення і регенерацію пучкової і сітчастої зон.
Середня, пучкова зона займає середню частину епітеліальних тяжів і найбільш виражена. Тяжі клітин розділені синусоїдними капілярами. Коркові ендокріноціти цієї зони великі, оксифільні, кубічної або призматичної форми. В цитоплазмі цих клітин міститься велика кількість ліпідних включень, добре розвинена гладка ЕРС, мітохондрії мають характерні тубулярні Крісті.
У пучковій зоні виробляються глюкокортикоїдних гормони: кортикостерон, кортизон і гідрокортизон (кортизол). Вони впливають на метаболізм вуглеводів, білків і ліпідів і підсилюють процеси фосфорилювання. Глюкокортикоїди посилюють глюконеогенез (утворення глюкози за рахунок білків) і відкладення глікогену в печінці. Великі дози глюкокортикоїдів викликають руйнування лімфоцитів і еозинофілів крові, а також пригнічують запальні процеси в організмі.
Третя, сітчаста зона кори надниркових залоз. У ній епітеліальні тяжі розгалужуються, формуючи пухку мережу.
У сітчастій зоні виробляються статеві стероїдні гормони, що мають андрогенну дію. Тому пухлини кори надниркових залоз у жінок нерідко виявляються причиною вірилізму (розвитку вторинних статевих ознак чоловічої статі, зокрема зростання вусів і бороди, зміни голосу).
Мозкова речовина надниркових залоз. Мозкова речовина відокремлено від коркового речовини тонкої переривчастою прошарком сполучної тканини. У мозковій речовині синтезуються і виділяються гормони "гострого" стресу - катехоламіни, - тобто адреналін і норадреналін.
Ця частина надниркових залоз утворена скупченням порівняно великих клітин округлої форми - хромаффіноцітов, або феохромоцитом, між якими знаходяться особливі кровоносні судини - синусоїди. Серед клітин мозкової речовини розрізняють світлі - епінефроціти, секретуючі адреналін, і темні - норепінефроціти, секретирующие норадреналін. Цитоплазма клітин густо заповнена електронно-щільними секреторними гранулами. Серцевина гранул заповнена білком, що акумулює секретуються катехоламіни.
Клітини мозкової речовини надниркових залоз добре виявляються при імпрегнації солями важких металів - хрому, осмію, срібла, що і відбилося в їх найменуванні.
Електронно-щільні хромафінні гранули, крім катехоламінів, містять пептиди - енкефаліни і хромогранина, що підтверджує їх належність до нейроендокринним клітинам APUD-системи. Крім того, в мозковій речовині знаходяться мультиполярні нейрони автономної нервової системи, а також підтримують отростчатие клітини глиальной природи.
Катехоламіни впливають на клітини гладеньких м'язів судин, шлунково-кишкового тракту, бронхів, на серцевий м'яз, а також на метаболізм вуглеводів і ліпідів.
Освіта і викид в кров катехоламінів стимулюється при активації симпатичної нервової системи.
Вікові зміни в надниркових залозах. Кора наднирників у людини досягає повного розвитку в віці 20-25 років, коли співвідношення ширини її зон (клубочкової до пучкової до сітчастої) наближається до значення 1: 9: 3. Після 50 років ширина кори починає зменшуватися. У кіркових ендокріноціти поступово зменшуються кількість ліпідних включень, а сполучнотканинні прошарки між епітеліальними тяжами товщають. При цьому зменшується обсяг сітчастої і частково клубочкової зони. Ширина ж пучкової зони відносно збільшується, що забезпечує достатню інтенсивність глюкокортикоїдної функції надниркових залоз аж до похилого віку.
Мозкова частина надниркових залоз не зазнавав виражених вікових змін. Після 40 років відзначається деяка гіпертрофія хромаффіноцітов, але лише в похилому віці в них наступають атрофічні зміни, слабшає синтез катехоламінів, а в судинах і стромі мозкової речовини виявляються ознаки склерозу.
Васкуляризация. У мозкового і коркового речовини наднирника є загальне кровопостачання. Артерії, що входять в наднирник, розгалужуються на артеріоли, що утворюють густу субкапсулярні мережу, від якої відходять капіляри, що забезпечують кров'ю кору. Їх ендотелій фенестрірованного, що полегшує надходження кортикальних стероїдних гормонів з коркових ендокріноцітов в потік крові. З сітчастої зони капіляри вступають в мозкову частину, де приймають вид синусоїдів і зливаються в венули, які переходять в венозний сплетіння мозкової речовини. Поряд з ними в мозкову частину входять також артерії, що беруть початок від субкапсулярной мережі. Проходячи через кору і збагачуючись продуктами, секретується адренокортікоцітамі, кров приносить до хромаффіноцітам спеціальні, що виробляються в корі ферменти, які активують метилювання норадреналіну, тобто утворення адреналіну.
В мозкової частини розгалуження кровоносних судин таке, що кожен хромаффіноціт одним кінцем стикається з артеріальним капіляром, а іншим звернений до венозного синусоїду, в який виділяє катехоламіни. Венозні синусоїди збираються в центральну вену наднирника, що впадає в нижню порожнисту вену. Таким чином, в циркуляцію надходять одночасно і кортикостероїди, і катехоламіни, чим забезпечується можливість спільної дії обох регуляторних факторів на ефекторні органи або системи. За іншими ж венах кров з кори і мозкової речовини направляється в ворітну вену печінки, приносячи в неї адреналін (збільшує мобілізацію глюкози з глікогену) і глюкокортикоїди, що стимулюють глюконеогенез в печінці.