НЕРВОВИЙ ІМПУЛЬС (лат. Nervus нерв; лат. Impulsus удар, поштовх) - хвиля збудження, що поширюється по нервовому волокну; одиниця поширюється збудження.
Н. і. забезпечує передачу інформації від рецепторів до нервових центрів і від них до виконавчих органів - скелетної мускулатури, гладких м'язів внутрішніх органів і судин, залоз внутрішньої і зовнішньої секреції і т. д.
Складна інформація про діючі на організм подразненнях кодується у вигляді окремих груп Н. і.- рядів. Відповідно до закону «Все або нічого» (див.) Амплітуда і тривалість окремих Н. і. проходять по одному і тому ж волокна, постійні, а частота і кількість Н. і. в ряду залежать від інтенсивності роздратування. Такий спосіб передачі інформації є найбільш перешкодостійким, т. Е. В широких межах не залежить від стану провідних волокон.
Поширення Н. і. ототожнюється з проведенням потенціалів дії (див. Біоелектричні потенціали). Виникнення збудження може бути результатом подразнення (див.), Напр, вплив світла на зоровий рецептор, звуку на слуховий рецептор, або процесів, що протікають в тканинах (спонтанне виникнення Н. і.). У цих випадках Н. і. забезпечують узгоджену роботу органів при протіканні якого-небудь физиол, процесу (напр. в процесі дихання Н. і. викликають скорочення скелетних м'язів і діафрагми, результатом чого є вдих і видих, і т. д.).
В живих організмах передача інформації може здійснюватися і гуморальним шляхом, за допомогою викиду в русло крові гормонів, медіаторів і т. П. Однак перевага інформації, переданої за допомогою Н. і. полягає в тому, що вона більш цілеспрямована, передається швидко і може бути точніше закодована, ніж сигнали, які посилає гуморальної системою.
Факт, що нервові стовбури є шляхом, по до-рому передаються впливу від мозку до м'язів і в зворотному напрямку, був відомий ще в епоху античності. У середні століття і аж до середини 17 ст. вважалося, що по нервах поширюється якась субстанція, подібна рідини або полум'я. Ідея про електричну природу Н. і. виникла в 18 ст. Перші дослідження електричних явищ в живих тканинах, пов'язаних з виникненням і поширенням збудження, були здійснені Л. Галь-вані. Г. Гельмгольц показав, що швидкість поширення Н. і. доурую раніше вважали близькою до швидкості світла, має кінцеве значення і може бути точно виміряна. Германн (L. Hermann) ввів у фізіологію поняття потенціалу дії. Пояснення механізму виникнення і проведення збудження стало можливим після створення С. Арреніус теорії електролітичноїдисоціації. Відповідно до цієї теорії Бернштейн (J. Bernstein) припустив, що виникнення і проведення Н. і. обумовлено переміщенням іонів між нервовим волокном і навколишнім середовищем. Англ. дослідники А. Ходжкин, Б. Катц і Е. Хакслі детально досліджували трансмембранні іонні струми, що лежать в основі розвитку потенціалу дії. Пізніше стали інтенсивно вивчатися механізми роботи іонних каналів, по яких відбувається обмін іонами між аксонів і навколишнім середовищем, і механізми, що забезпечують здатність нервових волокон проводити ряди Н. і. різного ритму і тривалості.
Н. і. поширюється за рахунок місцевих струмів, що виникають між збудженим і збудженому ділянками нервового волокна. Струм, що виходить з волокна назовні в спочиваючому ділянці, служить подразником. Наступає після порушення в даній ділянці нервового волокна рефрактерность обумовлює поступальний рух Н. і.
Кількісно співвідношення різних фаз розвитку потенціалу дії можна охарактеризувати, зіставляючи їх за амплітудою і тривалості у часі. Так, напр. для мієлінових нервових волокон групи А ссавців діаметр волокна знаходиться в межах 1-22 мк, швидкість проведення - 5-120 м / сек, тривалість і амплітуда високовольтної частини (піку, або спайка) - 0,4-0,5 мсек і 100- 120 мв відповідно, слідової негативний потенціал - 12-20 мсек (3-5% від амплітуди спайка), слідової позитивний потенціал - 40-60 мсек (0,2% від амплітуди спайка).
Можливості передачі різноманітної інформації розширюються за рахунок підвищення швидкості розвитку потенціалу дії, швидкості поширення, а також за рахунок підвищення лабільності (див.) - т. Е. Здібності збудливого освіти відтворювати в одиницю часу високі ритми збудження.
Виникнення Н. і. в нервових клітинах (див.) або рецепторах (див.) пов'язано з деполяризацією мембрани, т. е. зі зниженням величини електричного потенціалу на мембрані (потенціалу спокою, або мембранного потенціалу). Якщо величина мембранного потенціалу знижується на 10-20% (пороговий критичний рівень), то місцевий процес переходить в поширюється - виникає потенціал дії (див. Порушення).
Конкретні особливості поширення Н. і. пов'язані з будовою нервових волокон (див.). Серцевина волокна (аксоплазма) має низький опір і, відповідно, хорошу провідність, а навколишня аксоплазме плазматична мембрана - великим опором. Особливо велике електричний опір зовнішнього шару у міелінізірованних волокон, у яких брало вільні від товстої мієлінової оболонки тільки перехоплення Ранвье. У безміелінових волокнах Н. і. рухається безперервно, а в мієлінових - стрибкоподібно (сальтаторного проведення).
Розрізняють декрементное і бездекрементное поширення хвилі збудження. Декрементное проведення, т. Е. Проведення збудження із згасанням, спостерігається в безміелінових волокнах. У таких волокнах швидкість проведення Н. і. невелика і в міру віддалення від місця роздратування подразнюючу дію місцевих струмів поступово зменшується аж до повного згасання. Декрементное проведення властиво волокнам, иннервирующим внутрішні органи, що володіють низькою функц, рухливістю. Без декрементное проведення характерно для мієлінових і тих безміелінових волокон, к-які передають сигнали до органів, що володіє високою реактивністю (напр. Серцевому м'язі). При бездекрементном проведенні Н. і. проходить весь шлях від місця роздратування до місця реалізації інформації без загасання.
Максимальна швидкість проведення Н. і. зареєстрована в бистропроводящіх нервових волокнах ссавців, становить 120 м / сек. Високі швидкості проведення імпульсу можуть бути досягнуті за рахунок збільшення діаметра нервового волокна (у безміелінових волокон) або за рахунок підвищення ступеня мієлінізації. Поширення одиночного Н. і. само по собі не вимагає безпосередніх енергетичних витрат, т. к. при певному рівні поляризації мембрани кожну ділянку нервового волокна знаходиться в стані готовності до проведення і дратівливий стимул відіграє роль «спускового курка». Однак відновлення вихідного стану нервового волокна і підтримання його в готовності до проведення нового Н. і. пов'язане з витратою енергії биохим, реакцій, що протікають в нервовому волокні. Процеси відновлення набувають великого значення в разі проведення рядів Н. і. При проведенні ритмічного збудження (рядів імпульсів) в нервових волокнах приблизно вдвічі зростає теплопродукція і споживання кисню, витрачаються макроергічні фосфати і підвищується активність Na, K-АТФ-ази доурую ототожнюють з натрієвих насосом. Зміна інтенсивності протікання різних фіз.-хім. і биохим, процесів залежить від характеру ритмічного збудження (тривалість рядів імпульсів і частота їх проходження) і физиол, стану нерва. При проведенні великого числа Н. і. в високому ритмі в нервових волокнах може накопичуватися «метаболічний борг» (це знаходить відображення в збільшенні сумарних слідів потенціалів), і тоді процеси відновлення затягуються. Але і в цих умовах здатність нервових волокон проводити Н. і. довгий час залишається незмінною.
Передача Н. і. з нервового волокна на м'язову або будь-якої іншої ефектор здійснюється через синапси (див.). У хребетних тварин в переважній більшості випадків передача збудження на ефектор відбувається за допомогою виділення ацетилхоліну (нервово-м'язові синапси скелетної мускулатури, синаптичні з'єднання в серце та ін.). Для таких синапсів характерно строго одностороннє проведення імпульсу і наявність тимчасової затримки передачі збудження.
У синапсах, в синаптичної щілини яких опір електричному струму завдяки великій площі контактуючих поверхонь мало, відбувається електрична передача збудження. У них немає синаптичної затримки проведення і можливо двостороннє проведення. Такі синапси властиві безхребетним тваринам.
Реєстрація Н. і. знайшла широке застосування в біол, дослідженнях і клин, практиці. Для реєстрації використовують шлейфного і частіше катодні осцилографи (див. Осцилографа). За допомогою мікроелектродної техніки (див. Мікроелектродну метод дослідження) реєструють Н. і. в одиночних збудливих утвореннях - нейронах і аксонах. Можливості дослідження механізму виникнення і поширення Н. і. значно розширилися після розробки методу фіксації потенціалу. Цим методом були отримані основні дані про іонних токах (див. Біоелектричні потенціали).
Порушення проведення Н. і. пов'язана з ушкодженням нервових стовбурів, напр, при механічних травмах, стисненні в результаті розростання пухлини або при запальних процесах. Такі порушення проведення Н. і. часто бувають незворотні. Наслідком припинення іннервації можуть бути важкі функціональні і трофічні розлади (напр. Атрофія скелетних м'язів кінцівок після припинення надходження Н. і. Внаслідок незворотною травми нервового стовбура). Оборотне припинення проведення Н. і. може бути викликано спеціально, в терапевтичних цілях. Напр. за допомогою анестезуючих засобів блокують імпульсацію, що йде від больових рецепторів в ц. н. с. Оборотне припинення проведення Н. і. викликає і новокаїнова блокада. Тимчасове припинення передачі Н. і. по нервових провідниках спостерігається і під час загального наркозу.
Бібліографія: Бpеже М. А. Електрична активність нервової системи, пров. з англ. М. 1979; Жуков Е. К. Нариси з нервово-м'язової фізіології, JI. 1969; К о н н e л і К. Відновлювальні процеси і обмін речовин в нерві, в кн. Суч, пробл. біофізики, пров. з англ. під ред. Г. М. Франка та А. Г. Па-синского, т. 2, с. 211, М. 1961;
Костюк П. Г. Фізіологія центральної нервової системи, Київ, 1977; Л а т м а-Низова JI. В. Нарис фізіології збудження, М. 1972; Загальна фізіологія нервової системи, під ред. П. Г. Костюка, JI. 1979; T а з а к і І. Нервове збудження, пров. з англ. М. 1971; Ходжкин А. Нервовий імпульс, пров. з англ. М. 1965; Ходорів Б. І. Загальна фізіологія збудливих мембран, М. 1975.