Нервовий контур системи задніх стовпів. латеральне гальмування
У нижній частині малюнка представлена схема основної організації нервового контуру заднестолбовая шляху спинного мозку. Відповідно до цієї схеми, на кожному етапі синаптического перемикання цього шляху здійснюється дивергенція. Верхні криві на малюнку свідчать, що на стимуляцію кожного рецептора максимально реагують ті нейрони кори, які локалізуються в центральній частині його коркового поля.
Таким чином, слабкий стимул активує лише нейрони. розташовані в самому центрі рецептивного поля. Сильніший стимул активує більше нейронів, але частота імпульсації центральних нейронів значно вище в порівнянні з нейронами, розташованими далі від центру поля.
Поріг розрізнення двох точок. Для тестування тактильної роздільної здатності часто використовують визначення так званого порога розрізнення двох точок. Для цього двома голками одночасно злегка натискають на шкіру, і людина визначає, відчуває він стимуляцію в двох точках або в одній.
На кінчиках пальців рук людина може розрізнити дві окремі точки дії стимулу, навіть якщо голки знаходяться на дуже близькій відстані один від одного (1-2 мм). Однак для розрізнення двох одночасно стимульованих точок на спині людини голки зазвичай повинні знаходитися на набагато більшій відстані один від одного (аж до 30-70 мм).
Причиною такої відмінності є різне число спеціалізованих тактильних рецепторів в цих двох областях тіла.
На малюнку показаний механізм. за допомогою якого заднестолбовая шлях (як і інші сенсорні шляху) передає інформацію для розрізнення двох точок. На малюнку показані дві інтенсивно стимульовані сусідні точки на шкірі і області соматосенсорной кори (значно збільшені), порушувані сигналами від цих двох точок.
Синя крива показує просторовий розподіл коркового збудження при синхронному подразненні обох точок шкіри. Видно, що результуюча зона збудження має два окремих піку, розділені западиною, які дозволяють сенсорної корі виявляти наявність не однієї, а двох стимулюючих точок.
Здатність сенсорної системи розпізнавати наявність двох джерел збудження в значній мірі залежить від впливу іншого механізму - латерального гальмування, який викладено в наступному розділі.
Вплив латерального (або навколишнього) гальмування на збільшення ступеня контрасту в структурі сприйманого простору. При порушенні практично кожного сенсорного шляху одночасно виникають сигнали, що поширюються по обидві сторони від цього шляху і які гальмують активність сусідніх нейронів за принципом латерального гальмування.
Наприклад, при порушенні нейрона ядра заднього стовпа короткі бічні колатералі передають крім центрального збудливого сигналу і гальмують сигнали до оточуючих нейронів. Значить, ці сигнали проходять через додаткові вставні нейрони, які виділяють гальмівний медіатор.
Значення латерального гальмування полягає в тому, що воно блокує бічне поширення збудження і, отже, збільшує ступінь контрасту в структурі сенсорної інформації, яка сприймається корою великого мозку.
У разі системи задніх стовпів латеральні гальмуючі сигнали з'являються на кожному рівні синаптического перемикання, наприклад в: (1) ядрах заднього стовпа довгастого мозку; (2) вентробазального ядрах таламуса; (3) безпосередньо в корі. На кожному з цих рівнів латеральне гальмування допомагає блокувати бічне поширення збудливого сигналу.
В результаті формуються шляху. які проводять збудження, а дифузна активація більшої частини оточення блокується. Цей ефект демонструється двома червоними кривими на малюнку, що свідчать про повний поділ шляхів збудження при високій інтенсивності латерального гальмування.