Нервово-м'язові з'єднання в гладких м'язах. Гуморальна регуляція скорочень гладких м'язів
Волокна скелетного м'яза стимулюються виключно нервовими сигналами, але скорочення гладких м'язів можуть викликатися безліччю типів сигналів: нервовими, гормональними, розтягуванням м'язи і деякими іншими. Основна причина відмінностей полягає в тому, що гладком'язових мембрана містить багато типів рецепторних білків, здатних запустити скорочувальний процес. Крім того, є й інші рецепторні білки, які гальмують скорочення гладких м'язів, що також відрізняє її від скелетного м'яза. Обговоримо спочатку нервову регуляцію гладеньком'язової скорочення, а потім гормональний контроль і інші способи управління.
Фізіологічна анатомія нервово-м'язових з'єднань гладких м'язів. Складно організовані нервово-м'язові з'єднання, виявлені на волокнах скелетних м'язів, в гладких м'язах не зустрічаються. Замість цього вегетативні нервові волокна, що іннервують гладкі м'язи, зазвичай дифузно розгалужуються на зовнішній поверхні пласта м'язових волокон. У більшості випадків ці волокна не входять в безпосередній контакт з клітинними мембранами гладком'язових волокон, а формують так звані дифузні сполуки, які секретують медіатори в матрикс, що покриває гладку м'яз, часто на відстані від декількох нанометрів до кількох мікрометрів від м'язових клітин; потім медіатор дифундує до клітин.
Більш того, при наявності багатьох шарів м'язових клітин нервові волокна часто іннервують тільки зовнішній шар, і збудження поширюється від цього зовнішнього шару до внутрішніх шарів шляхом проведення потенціалів дії по м'язової маси або шляхом додаткової дифузії медіатора.
Аксони, що іннервують гладкі м'язи. не мають типових розгалужених закінчень, характерних для рухової кінцевої пластинки волокон скелетного м'яза. Замість цього більшість тонких кінцевих частин аксонів мають безліч варикозних розширень (варикозів), розподілених уздовж їх осей. У цих місцях зв'язок між шванновскими клітинами, огортають аксони, переривається, і медіатор може секретироваться через стінки варикозів. У варикозах знаходяться везикули, які подібно везикул в кінцевий платівці скелетних м'язів містять медіатор. Але на противагу везикул в з'єднаннях скелетних м'язів, які завжди містять ацетилхолін, везикули закінчень вегетативних нервових волокон містять ацетилхолін в одних волокнах і норадреналін - в інших, а іноді і інші речовини.
У деяких випадках, особливо в гладких м'язах мультіунітарние типу. варикози віддалені від мембрани м'язових клітин на 20-30 нм, що дорівнює ширині синаптичної щілини в з'єднанні скелетного м'яза. Такі сполуки називають контактними, і вони функціонують багато в чому так само, як нервово-м'язові з'єднання скелетних м'язів. Швидкість скорочення цих гладком'язових волокон значно більше, ніж у волокон, стимульованих дифузними сполуками.
Збуджують і гальмують медіатори. секретуються в нервово-м'язових з'єднаннях гладких м'язів. Найважливішими медіаторами, які секретуються вегетативними нервами, іннервують гладкі м'язи, є ацетилхолін і норадреналін, однак вони ніколи не виділяються одними і тими ж нервовими волокнами. Ацетилхолін для гладких м'язів одних органів є збудливим медіатором, а на гладкі м'язи інших органів діє як гальмуючий агент. Якщо ацетилхолін збуджує м'язове волокно, норадреналін зазвичай гальмує його. І навпаки, якщо ацетилхолін гальмує волокно, норадреналін, як правило, його збуджує.
Але чому виникають такі різні реакції. Відповідь полягає в тому, що ацетилхолін і норадреналін збуджують або гальмують гладку м'яз, зв'язуючись спочатку з рецепторним білком на поверхні мембрани м'язової клітини. Деякі з цих рецепторних білків є збудливими рецепторами, тоді як інші - гальмують рецепторами. Отже, тип рецептора визначає, як буде реагувати гладка м'яз - гальмуванням або збудженням, а також який із двох медіаторів (ацетилхолін або норадреналін) буде проявляти збудливу або гальмівну дію.