А - деконденсірованная форма хроматину;
Б - електронна мікрофотографія еукаріотичного хроматину:
А - молекула ДНК накручена на білкові кори;
Б - хроматин представлений нуклеосомами, з'єднаними лінкерних ДНК
Уздовж нуклеосомної нитки, що нагадує ланцюжок бус, є області ДНК, вільні від білкових тіл. Ці області, розташовані з інтервалами в кілька тисяч пар нуклеотидів, грають важливу роль в подальшій упаковці хроматину, так як містять нуклеотидні послідовності, специфічно впізнавані різними негістонових білками.
В результаті нуклеосомної організації хроматину подвійна спіраль ДНК діаметром 2 нм набуває діаметр 10-11 нм. (Упаковка в 7 разів).
2) Нуклеомерний рівень. Подальша компактизація нуклеосомної нитки забезпечується гістонів H1, який, з'єднуючись з лінкерних ДНК і двома сусідніми білковими тілами, зближує їх один з одним. В результаті утворюється більш компактна структура, побудована, можливо, по типу соленоїда. Така хроматиновой фібрила, звана також елементарної, має діаметр 20-30 нм.
Хроматиновой фібрила діаметром 20-30 нм. А - з'єднання сусідніх нуклеосом за допомогою гистона HI; Б - ланцюжок, що утворюється нуклеосомами розділеними ділянками ДНК, вільними від білкових тіл; В - можлива модель упаковки ДНК в хроматиновой фібрили у вигляді соленоїда. (Упаковка в 50 разів).
3) хромомерное рівень. Наступний рівень структурної організації генетичного матеріалу обумовлений укладанням хроматиновой фібрили в петлі. В їх утворенні, мабуть, беруть участь негістонові білки, які здатні впізнавати специфічні нуклеотидні послідовності вненуклеосомной ДНК, віддалені один від одного на відстань в декілька тисяч пар нуклеотидів. Ці білки зближують зазначені ділянки з утворенням петель з розташованих між ними фрагментів хроматиновой фібрили. Ділянка ДНК, відповідний одній петлі, містить від 20 000 до 80 000 п. Н. Можливо, кожна петля є функціональною одиницею генома. (Упаковка в 680 разів).
4) Хромонемний рівень. Утворюється за рахунок зближення в лінійному порядку хромомерное петель з утворенням хромонемной нитки.
5) Хромосомний рівень. Утворюється в результаті спірального укладання хромонеми. Окремі ділянки інтерфазної хромонеми піддаються подальшій компактизации, утворюючи структурні блоки, які об'єднують сусідні петлі з однаковою організацією. Вони виявляються в інтерфазних ядрі у вигляді грудочок хроматину. Можливо, існування таких структурних блоків обумовлює картину нерівномірного розподілу деяких барвників в метафазних хромосомах, що використовують в цитогенетичних дослідженнях.
Неоднакова ступінь компактизації різних ділянок інтерфазних хромосом має велике функціональне значення. Залежно від стану хроматину виділяють еухроматіновие ділянки хромосом, що відрізняються меншою щільністю упаковки в неделящихся клітинах і потенційно транскрібіруемих, і гетерохроматіновие ділянки, які характеризуються компактною організацією і генетичної інертністю. В їх межах транскрипції біологічної інформації не відбувається. Розрізняють конститутивним (структурний) і факультативний гетерохроматин.
Конститутивним гетерохроматин міститься в околоцентромерних і теломерна ділянках всіх хромосом, а також протягом деяких внутрішніх фрагментів окремих хромосом. Він утворений тільки нетранскрібіруемой ДНК. Ймовірно, його роль полягає в підтримці загальної структури ядра, прикріплення хроматину до ядерної оболонці, взаємне впізнавання гомологічних хромосом в мейозі, поділі сусідніх структурних генів, участі в процесах регуляції їх активності
Прикладом факультативного гетерохроматину служить тільце статевого хроматину, утворене в нормі в клітинах організмів гомогаметний статі (у людини гомогаметною є жіноча стать) однієї з двох Х-хромосом. Гени цієї хромосоми НЕ транскрибуються. Освіта факультативного гетерохроматину за рахунок генетичного матеріалу інших хромосом супроводжує процес клітинної диференціювання і служить механізмом виключення з активної функції груп генів, транскрипція яких не потрібно в клітинах даної спеціалізації. У зв'язку з цим малюнок хроматину ядер клітин з різних тканин і органів на гістологічних препаратах розрізняється. Прикладом може служити гетерохроматізація хроматину в ядрах зрілих еритроцитів птахів.
Перераховані рівні структурної організації хроматину виявляються в клітці, що не, коли хромосоми ще недостатньо компактізовани, щоб бути видимими в світловий мікроскоп як окремі структури. Лише деякі їхні ділянки з більш високою щільністю упаковки виявляються в ядрах у вигляді хроматінових грудочок. Компактні ділянки гетерохроматину згруповані близько ядерця і ядерної мембрани
Вступ клітини з інтерфази в мітоз супроводжується суперкомпактізаціей хроматину. Окремі хромосоми стають добре помітні. Цей процес починається в профазі, досягаючи свого максимального вираження в метафазі мітозу і анафазе. У телофазе мітозу відбувається декомпактізаціі речовини хромосом, яке набуває структуру интерфазного хроматину. Описана митотическая суперкомпактізація полегшує розподіл хромосом до полюсів митотического веретена в анафазе мітозу.