Обмін жирів і їх депонування. жири печінки
Як обговорювалося раніше, великі кількості ліпаз присутні в жировій тканині. Деякі з цих ферментів каталізують реакції, що дозволяють депонувати в клітинах тригліцериди з хіломікронів і ліпопротеїнів. Інші, будучи активовані гормонами, викликають розщеплення тригліцеридів в жирових клітинах з вивільненням вільних жирних кислот.
Внаслідок швидкого обміну жирних кислот тригліцериди в жирових клітинах оновлюються кожні 2-3 тижні. Це означає, що жири, що зберігаються в клітинах сьогодні, - зовсім не ті жири, які зберігалися там минулого місяця. Цей факт доводить, що депонування жирів є динамічний стан.
Головними функціями печінки в зв'язку з метаболізмом жирів є: (1) розщеплення жирів на більш дрібні складові, придатні для використання на енергетичні потреби; (2) синтез тригліцеридів, головним чином з вуглеводів і в меншій мірі - з білків; (3) синтез інших ліпідів з жирних кислот, особливо холестеролу і фосфоліпідів.
Великі кількості тригліцеридів з'являються в печінці: (1) на ранніх стадіях голодування; (2) при цукровому діабеті; (3) в ряді інших випадків, коли жири замість вуглеводів використовуються для енергетичних цілей. У цих умовах великі кількості тригліцеридів мобілізуються з жирової тканини, транспортуються у вигляді вільних жирних кислот кров'ю і знову перетворюються в тригліцериди в печінці, де відбувається більшість початкових стадій розщеплення жирів.
Таким чином, в нормальних фізіологічних умовах загальна кількість тригліцеридів в печінці залежить в основному від рівня використання жирів як джерела енергії.
Клітини печінки, крім тригліцеридів. містять велику кількість холестеролу і фосфоліпідів, які постійно синтезуються печінкою. Крім того, клітини печінки відрізняє велика в порівнянні з іншими тканинами здатність до перетворення жирних кислот, в яких наголошується збільшення ненасичених зв'язків, тому тригліцериди печінки володіють великою кількістю ненасичених зв'язків, ніж тригліцериди жирової тканини.
Здатність печінки збільшувати кількість ненасичених зв'язків у жирних кислотах функціонально важлива для всіх тканин організму, тому що багато структурні компоненти клітин включають достатню кількість ненасичених жирів, головним джерелом яких є печінка.
Майже 40% калорій звичайного раціону американця забезпечують жири. що майже еквівалентно кількості калорій, джерелом яких служать вуглеводи, тому використання жирів в енергетичних цілях не поступається за значимістю використанню вуглеводів. Крім того, чимало людей з їжею вуглеводи перетворюються в тригліцериди, які потім депонуються і пізніше використовуються у вигляді жирних кислот, які вивільняються з тригліцеридів, в енергетичних цілях.
Гідроліз тригліцеридів. Першим етапом використання тригліцеридів в якості джерела енергії є їх гідроліз до жирних кислот і гліцерину. Далі як жирні кислоти, так і гліцерин транспортуються кров'ю в активні тканини, де окислюються, даючи енергію. Майже всі клітини, за рідкісним винятком (наприклад, клітини мозку і червоні клітини крові), можуть використовувати жирні кислоти з метою отримання енергії.
Гліцерин. потрапляючи в клітини, під впливом клітинних ферментів відразу перетвориться в гліцерин-3-фосфат, який включається в гликолитический шлях розщеплення глюкози і таким чином служить для отримання енергії. Перш ніж жирні кислоти можуть бути використані для отримання енергії, вони повинні піддатися наступним перетворенням.
Надходження жирних кислот в мітохондрії. Розщеплення і окислення жирних кислот можливо тільки в мітохондріях, тому першим етапом використання жирних кислот є їх транспорт в мітохондрії. Цей процес опосередкований переносником, в якості якого виступає карнітин. Потрапивши в мітохондрії, жирна кислота відщеплюється від карнітину і піддається розщепленню і окисленню.