ембріональний (період до вилуплення з яйця або до народження), що підрозділяється на стадії: - зигота; - дроблення, що завершується утворенням бластули; - гаструляция; - нейруляція (ця стадія характерна тільки для хордових); - гисто- і органогенез
2. Дроблення. Виник при заплідненні ядро починає ділитися, разом з цим відбувається розподіл протоплазми. зигота ділиться шляхом мітозу. В результаті одноклітинний організм перетворюється на багатоклітинний. Утворилися клітини, ще досить відмінні від клітин тканин дорослого організму, називають бластомерами. Перші два ділення відбуваються в площині меридіана, а третє в області екватора, далі ці ділення чергуються. Бластомери - стають все дрібніше і дрібніше, а їх кількість збільшується. Ділення швидке, слабо виражений G1 період. На стадії 64-бластомеров утворюється сфера, всередині якої знаходиться порожнина - первинна порожнина тіла (бластоцель), заповнена рідиною. Тепер зародок називається бластулой. За розміром бластула майже подібна до зиготою.
Голобластіческому (пів-ве). Кількість жовтка в яйці невелика, і воно повністю під-Вергал дроблю-нию. Вся яйцеклет-ка дробиться на менші клітини. Проникаючи до найглибших частин яй-ца, борозни дроблю-ня поширені-ються в той же час по всій його поверхні.
- Рівномірний-ве. Все що утворюються в результаті дроблення бластомери є майже однаковими за своїми розмірами. В результаті такого дроблення образу-ється морула. а потім целобластула. Хар-но для яєць ланцет-ника, голкошкірих (морських їжаків і морських зірок), ки-шечнополостних, немертин, в яких жовток розподілений рівномірно.
- Нерав-номер-ве. Утворені бластомери різної величини, бластомсри на анімальному полюсі бластули дрібніше, ніж бластомери на вегетативному її полюсі. Це пояснюється тим. що жовтка більше на одному полюсі яйця (вегетативному), що і гальмує дроблення. В результаті утворюється амфибластула. стінки якої складаються з декількох шарів клітин, а бластоцель смішила до анімальний полюсу. Хар-но для мезолецітальних яйцеклітин (з середньою кількістю жовтка), наприклад, для яєць амфібій.
Меробластические (неповне). Дробиться тільки частина яйцеклітини. тому в яйцях жовтка настільки багато що борозни дроб-лення не можуть раз-ділити його цілком.
- діскондально. Дробиться тільки сконцентрована на ани-мальном полюсі "шапочка" цитоплазми, де знаходиться ядро зиготи ядро зиготи. Дроблення таких яєць відбувається тільки в області зародкового диска. В результаті відбувається формування дискобластула. Хар-но для полілецітальних яєць. у яких жел-ток зосереджений на вегето-тивно полюсі (у птахів, пре-змикаються, яйцекладущих ссавців, акул, скатів. костистих риб).
- Поверхневе. В глибині жовтка відбуваються перші синхронні поділу, які не супроводжуються утворенням міжклітинних меж. Ядра, оточені невеликою кількістю цитоплазми, рівномірно розподіляються в жовтку. Коли їх стає досить багато, вони мігрують в кортикальну цитоплазму, де потім після утворення міжклітинних меж виникає бластодерма. Дроблення відбувається тільки в поверхневому шарі цитоплазми, а центральна частина яйця, зайнята жовтком, що не дробиться. Такий характер дроблення призводить до утворення перібластули. Хар-но для яєць комах, кліщів і більшості інших членистоногих.
Залежно від одночасності поділів бластомерів дроблення ділиться на:
• Синхронне. Бластомери діляться одночасно. Утворюється парне число бластомерів. Хар-но для яєць ланцетника, голкошкірих.
• Асинхронне. Бластомери діляться не одночасно. При цьому може бути стадія з непарним числом бластомерів. Наприклад, у земноводних бластомери анімального полюса діляться швидше, ніж бластомери вегетативного полюса. Перші дроблення у більшості яєць проходять строго синхронно, а потім тривалість клітинних циклів бластомеров змінюється і дроблення йде асинхронно. Хар-но для яєць земноводних, ссавців.
Залежно від взаємного пространствен розташування бластомерів розрізняють:
• Радіальне. Площині послідовних ділень проходять через яйце перпендикулярно один до одного, і бластомери розташовуються симетрично щодо будь-якій площині, тобто бластомери анімального полюса розташовуються точно над бластомерами вегетативного полюса. Хар-но для яєць ланцетника, голкошкірих, губок, медуз.
Спіральне. Характеризується втратою елементів симетрії вже на стадії чотирьох, (а іноді і двох) бластомерів. В результаті похилого положення митотического веретена все верхні бластомери зсуваються в одному напрямку по відношенню до нижніх, тобто бластомери анімального полюса розташовуються між бластомерами вегетативного полюса. Кільчасті черви, плоскі черви, молюски, немертини.
• Білатерально. На ранніх етапах дроблення проявляється білатеральна симетрія. При такому розподілі кожен бластомер правої половини ембріона відповідає подібному бластомер лівої половини, тобто утворюються бластомери розташовуються з боків вихідного бластомера. Круглі черви (нематоди, коловертки), асцидії.
• анархічне. Безладне розташування бластомерів. Деякі медузи.
Целобластула виникає в результаті повного, рівномірного дроблення. Один шар клітин (бластодерма) розташований по периферії. Це бластула з одношаров-ної стінкою (бластодермой) і великим бластоцелем. Хар-на для ланцетника, для голкошкірих (морські зірки, морські їжаки).
Амфибластула. Утворюється в результаті повного нерівномірного дроблення. Дно бластули займає все вегетативне півкуля, а бластоцель зміщений в анімальную половину. Хар-на для амфібій і кільчастих хробаків.
Дискобластула. Утворюється в результаті дискоїдальне дроблення. У телолецитальние яйцях диск бластомеров вигинається над жовтком, а між ними возника-ет порожнину, яку також називають бластоцелем. Дискоїдальне дроблення на-блюдается лише в області анімального полюса, де утворюється дисковидное скупчення клітин -бластодерма Від жовтка вона отделенаподзародишевой порожниною. Хар-на для птахів і рептилій (плазунів).
4) Перібластула. Утворюється при поверхневому дробленні. Це заключна стадія дроблення в центролецитальниє яйцях членистоногих. Бластоцель немає, він заповнений жовтком. Характерна для комах, кліщів і інших членистоногих.
5) Морула. Бластоцель взагалі не виникає, дроблення закінчується на стадії щільної грудки клітин (нагадує бальзамового ягоду). Це рання бластула у лан-цетніка (коли ще немає бластоцель). Таким чином, у ланцетника морула є-ється попередником целобластула. У ссавців стадія морули передує бластоцисти. У деяких тварин (наприклад, у деяких кишковопорожнинних) морула - це самостійний тип бластули.
6) Стерробластула- це бластула з одношарової стінкою і дуже маленьким цін-тральних розташованим бластоцелем. Бластомери дуже великі, бластоцель немає або дуже маленький. Хар-на для деяких членистоногих і молюсків.
7) Плакула. Це двошаровий пластинка. Хар-на для плоских і кільчастих хробаків.
8) Бластоциста (бластула типу бластодерміческого бульбашки). Хара-на для ссавців. У ній виділяють зовнішній шар - трофобласт і внутрен нюю масу - ембріобласт. Трофобласт утворює ворсинки, за допомогою яких бластоциста імплантується в слизову матки.
Імміграція. Активн переміщенням частини клітин бластодерми в бластоцель з формірова¬ніем з них внутрішнього ентодермального шару. Характерна для кішечно¬полостних.
Епіболія, або обростання. Дрібні клітини анімальний полюса більш активн діляться, обростаючи і покривши зовні великі багаті жовтком клітки вегетативної полюса, з котор і образ-ся внутрен шар. Хара-но для помірно телолецитальние яєць земноводних.
Деламінація, або розшарування. Ембріональні клітини діляться параллельн поверхні бластули, в результат чого образ зовніш і внутрен зародкові листки. Зустрічей у птахів, плазунів і комах.