Онтогенез центральної нервової системи

Онтогенез (оntogenesis; грец. Оп, ontos - суще + genesis - зародження, походження) - процес індивідуального розвитку організму від моменту його зародження (зачаття) до смерті. В основі онтогенезу лежить ланцюг строго визначених послідовних біохімічних, фізіологічних і морфологічних змін, специфічних для кожного з періодів індивідуального розвитку організму конкретного виду. Відповідно до цих змін виділяють:
ембріональний (зародковий, або пренатальний) - час від запліднення до народження
постембріональний (післязародковий, або постнатальний) періоди - від народження до смерті:

Розвиток ЦНС людини (по Ф.Булум А. Луйзерсонін і Л. Хофстендер, 1988):


Згідно биогенетическому закону, в онтогенезі нервова система повторює етапи філогенезу. Спочатку відбувається діффереіціровка зародкових листків, потім з клітин ектодермалиюго зародкового листка утворюється мозкова, або мозкова, платівка. Її краї в результаті нерівномірного розмноження її клітин зближуються, а центральна частина, навпаки, занурюється в тіло зародка. Потім краю пластинки змикаються - утворюється мозкова трубка:

Освіта нервової трубки з ектодерми:


Надалі з задньої її частини, яка відстає в зростанні, утворюється спинний мозок, з передньої, що розвивається інтенсивніше, - головний мозок. Канал медулярної трубки перетворюється в центральний канал спинного мозку і шлуночки головного мозку.

Нервова трубка являє собою ембріональний зачаток всієї нервової системи людини. З неї в подальшому формується головний і спинний мозок, а також периферичні відділи нервової системи. При змиканні нервового жолобка з боків в області його піднятих країв (нервових валиків) з кожного боку виділяється група клітин, яка в міру відокремлення нервової трубки від шкірної ектодерми утворює між нервовими валиками і ектодермою суцільний шар - гангліозна пластинку. Остання служить вихідним матеріалом для клітин чутливих нервових вузлів (сигнальних і краніальних) і вузлів вегетативної нервової системи, иннервирующей внутрішні органи.

Нервова трубка на ранній стадії свого розвитку складається з одного шару клітин циліндричної форми, які в подальшому інтенсивно розмножуються митозом і кількість їх збільшується; в результаті стінка нервової трубки потовщується. У цій стадії розвитку в ній можна виділити три шари: внутрішній епендімного шар, який характеризується активним мітотичним поділом клітин; середній шар - мантійний (плащової), клітинний склад якого поповнюється як за рахунок мітотичного поділу клітин цього шару, так і шляхом переміщення їх з внутрішнього епендімного шару; зовнішній шар, званий крайовий вуаллю. Останній шар утворюється відростками клітин двох попередніх шарів. Надалі клітини внутрішнього шару перетворюються в епендімоціти, що вистилають центральний канал спинного мозку. Клітинні елементи мантійного шару диференціюються в двох напрямках: частина їх перетворюється в нейрони, інша частина - в гліальні клітини:

Схема диференціювання нервової системи людини:

Внаслідок інтенсивного розвитку передньої частини медулярної трубки утворюються мозкові бульбашки: спочатку з'являються два міхура, потім задній міхур ділиться ще на два. Утворилися три міхура дають початок переднього, середнього і ромбовидного мозку. Згодом з переднього міхура розвиваються два міхура, що дають початок кінцевому і проміжного мозку. А задній міхур, в свою чергу, ділиться на два міхура, з яких утворюється задній мозок і довгастий, або додатковий, мозок.

Таким чином, в результаті поділу нервової трубки і освіти п'яти мозкових міхурів з наступним їх розвитком формуються такі відділи нервової системи:
передній мозок, що складається з кінцевого і проміжного мозку;
стовбур мозку, що включає в себе ромбоподібний і середній мозок.

Кінцевий, або великий, мозок представлений двома півкулями (в нього входять кора великого мозку, біла речовина, нюховий мозок, базальні ядра).
До проміжного мозку відносять епіталамус, передній і задній тадамус, метапамус, гіпоталамус.
Ромбоподібний мозок складається з довгастого мозку і заднього, що включає в себе міст і мозочок, середній мозок - з ніжок мозку, покришки і кришки середнього мозку. З недиференційованої частини медулярної трубки розвивається спинний мозок.
Порожнина кінцевого мозку утворюють бічні шлуночки, порожнину проміжного мозку - III шлуночок, середнього мозку - водопровід середнього мозку (Сільвією водопровід), ромбовидного мозку - IV шлуночок і спинного мозку - центральний канал.

Надалі йде швидкий розвиток всієї центральної нервової системи, але найбільш активно розвивається кінцевий мозок, який починає ділитися поздовжньої щілиною великого мозку на дві півкулі. Потім на поверхні кожного з них з'являються борозни, що визначають майбутні частки і звивини.

На 4-му місяці розвитку плода людини з'являється поперечна щілина великого мозку, на 6-му - центральна борозна та інші головні борозни, в наступні місяці - другорядні і після народження - найдрібніші борозни.

В процесі розвитку нервової системи важливу роль відіграє миелинизация нервових волокон, в результаті якої нервові волокна покриваються захисним шаром мієліну і значно зростає швидкість проведення нервових імпульсів. До кінця 4-го місяця внутрішньоутробного розвитку мієлін виявляється в нервових волокнах, що становлять висхідні, або аферентні (чутливі), системи бічних канатиків спинного мозку, тоді як в волокнах низхідних, або еферентних (рухових), систем мієлін виявляється на 6-му місяці. Приблизно в цей же час настає миелинизация нервових волокон задніх канатиків. Мієлінізація нервових волокон корково-спинномозкових шляхів починається на останньому місяці внутрішньоутробного життя і триває протягом року після народження. Це посвідчуються про те, що процес мієлінізації нервових волокон поширюється спочатку на філогенетично давніші, а потім - на більш молоді структури. Від послідовності мієлінізації нервових структур залежить черговість формування їх функцій. Формування функції і також залежить і від диференціації клітинних елементів і їх поступового дозрівання, яке триває протягом першого десятиліття.

У постнатальному періоді поступово відбувається остаточне дозрівання всієї нервової системи, зокрема її найскладнішого відділу - кори великого мозку, що грає особливу роль в мозкових механізмах умовно-рефлекторної діяльності, що формується з перших днів життя. Ще один важливий етап в онтогенезі це період статевого дозрівання, коли проходить і статеве диференціювання мозку.

Протягом усього життя людини мозок активно змінюється, пристосовуючись до умов зовнішнього і внутрішнього середовища, частина цих змін носить генетично запрограмований характер, частина є відносно вільною реакцією на умови існування. Онтогенез нервноной системи закінчується тільки зі смертю людини.

Схожі статті