ФІЛІЯ недержавного освітнього закладу професійної освіти
Сергієво-Посадський ГУМАНІТАРНОГО ІНСТИТУТУ В Г. Талдома
по предмету: Фізіологія центральної нервової системи
тема: «Ембріональний і постнатальний розвиток центральної нервової системи»
Фізіологія людини - це наука про життєдіяльність цілісного організму і його частин (клітин, тканин, органів), що вивчає якісну взаємодію організму людини з навколишнім його екологічним середовищем. Фізіологія є науковою основою всіх дисциплін про людину.
Ембріональний і постнатальний розвиток центральної нервової системи
Зауважте, що деякі періоди значно варіюють в різних культурах, тоді як інші більшою мірою залежать від індивідуальних особливостей біологічного розвитку людини (наприклад, підлітковий вік визначається вступом в пубертатний період).
Пренатальний період - від зачаття до народження дитини.
Дитинство - від народження до 18-24 місяців.
Перші два роки життя (період тоддлерів) - від 12-15 місяців до 2-3 років.
Раннє дитинство - від 2-3 років до 5-6 років.
Середнє дитинство - від 6 приблизно до 12 років.
Підлітковий і юнацький вік - приблизно з 12 років до 18-21 року.
Рання дорослість - від 18-21 року до 40 років.
Середня дорослість - від 40 до 60-65 років.
Пізня дорослість - від 60-65 років до смерті.
Розвиток починається з зачаття і триває протягом всього нашого життя, хоча пов'язані з ним зміни зазвичай є більш очевидними і більш швидкими в дуже юному віці. Це основна причина, через яку «періоди» розвитку і відповідні їм вікові рамки порівняно нетривалі в ранні роки і подовжуються в міру продовження розвитку. Зауважте також, що градації життєвого шляху людини, наведені в таблиці, найбільш застосовні до людей індустріальних культур. Наприклад, дані таблиці свідчать, що «підлітковий і юнацький вік» є досить протяжним періодом, який насправді може тривати аж до досягнення людиною 18-20 років, і «пізня дорослість" не починається до віку 60-65 років. Однак в деяких суспільствах, де немає необхідності в тривалому терміні освіти і дуже складне економічне становище, підлітковий період може бути коротшим, з моменту набрання чинності в пубертат і завершуючи, можливо, всього лише через 2-4 роки. Подібним чином, в деяких точках нашої планети, де для забезпечення виживання необхідний важка фізична праця, а гарне харчування і медична допомога не завжди легко доступні, пізня дорослість може наступати вже в 45 років. Таким чином, наведені тут періоди і вікові кордони не є універсальними.
Онтогенез, або індивідуальний розвиток організму, ділиться на два періоди: пренатальний (внутрішньоутробний) та постнатальний (після народження). Перший триває від моменту зачаття і формування зиготи до народження; другий - від моменту народження і до смерті.
Пренатальний період в свою чергу підрозділяється на три періоди: початковий, зародковий і плодовий. Початковий (предімплантаціонний) період у людини охоплює перший тиждень розвитку (з моменту запліднення до імплантації в слизову оболонку матки). Зародковий (предплодний, ембріональний) період - від початку другого тижня до кінця восьмого тижня (з моменту імплантації до завершення закладки органів). Плодовий (фетальний) період починається з дев'ятого тижня і триває до народження. У цей час відбувається посилений ріст організму.
Постнатальний період онтогенезу поділяють на одинадцять періодів: 1-й - 10-й день - новонароджені; 10-й день - 1 рік - грудний вік; 1-3 роки - раннє дитинство; 4-7 років - перше дитинство; 8-12 років - друге дитинство; 13-16 років - підлітковий період; 17-21 рік - юнацький вік; 22-35 років - перший зрілий вік; 36-60 років - другий зрілий вік; 61-74 роки - похилий вік; з 75 років - старечий вік, після 90 років - довгожителі. Завершується онтогенез природною смертю.
Пренатальний період онтогенезу починається з моменту злиття чоловічих і жіночих статевих клітин і утворення зиготи. Зигота послідовно ділиться, утворюючи кулясту бластул. На стадії бластули йде подальше дроблення і утворення первинної порожнини - бластоцель.
Потім починається процес гаструляції, в результаті якого відбувається переміщення клітин різними способами в бластоцель, з утворенням двошарового зародка.
Зовнішній шар клітин називається ектодерма, внутрішній - ентодерми. Усередині утворюється порожнина первинної кишки - гастроцель. Це стадія гаструли. На стадії нейрули утворюються нервова трубка, хорда, соміти і інші ембріональні зачатки. Зачаток нервової системи починає розвиватися ще в кінці стадії гаструли. Клітинний матеріал ектодерми, розташований на дорсальній поверхні зародка, потовщується, утворюючи мозкову пластинку. Ця платівка обмежується з боків медулярної валиками. Дроблення клітин медулярної пластинки (медулобластів) і мозкових валиків призводить до згинання пластинки в жолоб, а потім до змикання країв жолоби і утворення медулярної трубки. При з'єднанні мозкових валиків утворюється ганглиозная пластина, яка потім ділиться на гангліозні валики.
Одночасно відбувається занурення нервової трубки всередину зародка.
Однорідні первинні клітини стінки медулярної трубки - медуллобластом - диференціюються на первинні нервові клітини (нейробласти) і вихідні клітини нейроглії (спонгіобласти). Клітини внутрішнього, прилеглого до порожнини трубки, шару медулобластів перетворюються в епендімного, які вистилають просвіт порожнин мозку. Всі первинні клітини активно діляться, збільшуючи товщину стінки мозкової трубки і зменшуючи просвіт нервового каналу. Нейробласти диференціюються на нейрони, спонгіобласти - на астроцити і олігодендроціти, епендімного - на епендімоціти (на цьому етапі онтогенезу клітини епендими можуть утворювати нейробласти і спонгіобласти). При диференціюванні нейробластов відростки подовжуються і перетворюються в дендрити і аксон, які на даному етапі позбавлені мієлінових оболонок. Мієлінізація починається з п'ятого місяця пренатального розвитку та повністю завершується лише у віці 5-7 років. На п'ятому ж місяці з'являються синапси. Мієлінова оболонка формується в межах ЦНС олигодендроцитов, а в периферичної нервової системи - шванновскими клітинами.
У процесі ембріонального розвитку формуються відростки і у клітин макрогліі (астроцитів і олигодендроцитов). Клітини мікроглії утворюються з мезенхіми і з'являються в ЦНС разом з проростанням в неї кровоносних судин.
Клітини гангліозних валиків диференціюються спочатку в біполярні, а потім в псевдоуніполярние чутливі нервові клітини, центральний відросток яких йде в ЦНС, а периферичний - до рецепторів інших тканин і органів, утворюючи афферентную частина периферичної соматичної нервової системи. Еферентна частина нервової системи складається з аксонів мотонейронів вентральних відділів нервової трубки.
У перші місяці постнатального онтогенезу триває інтенсивне зростання аксонів і дендритів і різко зростає кількість синапсів в зв'язку з розвитком нейронних мереж.
Ембріогенез головного мозку починається з розвитку в передній (ростральної) частини мозкової трубки двох первинних мозкових міхурів, що виникають в результаті нерівномірного зростання стінок нервової трубки (архенцефалон і дейтеренцефалон). Дейтеренцефалон, як і задня частина мозкової трубки (згодом спинний мозок), розташовується над хордою. Архенцефалон закладається попереду неї. Потім на початку четвертого тижня у зародка дейтеренцефалон ділиться на середній (mesencephalon) і ромбоподібний (rhombencephalon) бульбашки. А архенцефалон перетворюється на цій (трехпузирной) стадії в передній мозковий міхур (prosencephalon). У нижній частині переднього мозку випинаються нюхові лопаті (з них розвиваються нюховий епітелій носової порожнини, нюхові цибулини і тракти). З дорсолатеральних стінок переднього мозкового міхура виступають два очних міхура. Надалі з них розвиваються сітківка очей, зорові нерви і тракти.
На шостому тижні ембріонального розвитку передній і ромбоподібний бульбашки діляться кожен на два і настає пятіпузирная стадія.
Передній міхур - кінцевий мозок - розділяється поздовжньої щілиною на дві півкулі. Порожнина також ділиться, утворюючи бічні шлуночки. Мозкова речовина збільшується нерівномірно, і на поверхні півкуль утворюються численні складки - звивини, відокремлені один від одного більш-менш глибокими борознами і щілинами (рис. 1). Кожна півкуля розділяється на чотири частки, у відповідність з цим порожнини бічних шлуночків діляться також на 4 частини: центральний відділ і три роги шлуночка. З мезенхіми, що оточує мозок зародка, розвиваються оболонки мозку. Сіра речовина розташовується і на периферії, утворюючи кору великих півкуль, і в підставі півкуль, утворюючи підкіркові ядра.
Задня частина переднього міхура залишається нерозділеного і називається тепер проміжним мозком. Функціонально і морфологічно він пов'язаний з органом зору.
Мал. 1 - Етапи розвитку головного мозку людини
На стадії, коли кордону з кінцевим мозком слабо виражені, з базальної частини бічних стінок утворюються парні вирости - очні міхури, які з'єднуються з місцем їх походження за допомогою очних стеблинок, згодом перетворюються в зорові нерви. Найбільшою товщини досягають бічні стінки проміжного мозку, які перетворюються в зорові горби, або таламус. Відповідно до цього порожнину III шлуночка перетворюється у вузьку сагиттальную щілину. У вентральній області (гіпоталамус) утворюється непарне випинання - воронка, з нижнього кінця якої відбувається задня мозкова частка гіпофіза - нейрогипофиз.
Третій мозкової міхур перетворюється в середній мозок, який розвивається найбільш просто і відстає в рості. Стінки його товщають рівномірно, а порожнину перетворюється у вузький канал - Сільвіо водопровід, що з'єднує III і IV шлуночки. З дорсальній стінки розвивається четверохолмие, а з вентральної - ніжки середнього мозку.
Ромбоподібний мозок ділиться на задній і додатковий. З заднього формується мозочок - спочатку черв'як мозочка, а потім півкулі, а також міст. Додатковий мозок перетворюється в довгастий мозок. Стінки ромбовидного мозку товщають - як з боків, так і на дні, тільки дах залишається у вигляді найтоншої пластинки. Порожнина перетворюється в IV шлуночок, який сполучається з сильвиеву водопроводом і з центральним каналом спинного мозку.
В результаті нерівномірного розвитку мозкових міхурів мозкова трубка починає згинатися (на рівні середнього мозку - тім'яної прогин, в області заднього мозку - мостовий і в місці переходу додаткового мозку в спинний - потиличний прогин). Тім'яної і потиличний прогини звернені назовні, а бруківці - всередину.
Структури головного мозку, що формуються з первинного мозкового міхура: середній, задній і додатковий мозок - складають стовбур головного мозку (trùncus cerebri). Він є ростральними продовженням спинного мозку і має з ним спільні риси будови. Що проходить по латеральним стінок спинного мозку і стволового відділу головного мозку парна прикордонна борозна (sulcus limitons) ділить мозкову трубку на основну (вентральную) і крилоподібну (дорзальную) пластинки. З основної пластинки формуються моторні структури (передні роги спинного мозку, рухові ядра черепно-мозкових нервів). Над прикордонної борозною з крилоподібні пластинки розвиваються сенсорні структури (задні роги спинного мозку, сенсорні ядра стовбура мозку), в межах самої прикордонної борозни - центри вегетативної нервової системи.
Похідні архенцефалона (telencephalon і diencéphalon) створюють підкіркові структури і кору. Тут немає основної платівки (вона закінчується в середньому мозку), отже, і немає рухових і вегетативних ядер. Весь передній мозок розвивається з крилоподібні пластинки, тому в ньому є лише сенсорні структури.
Постнатальний онтогенез нервової системи людини починається з моменту народження дитини. Головний мозок новонародженого важить 300-400 г. Незабаром після народження припиняється утворення з нейробластов нових нейронів, самі нейрони не діляться. Однак до восьмого місяця після народження вага мозку подвоюється, а до 4-5 років потроюється. Маса мозку зростає в основному за рахунок збільшення кількості відростків і їх мієлінізації. Максимального ваги мозок чоловіків досягає до 20-29 років, а жінок до 15-19. Після 50 років мозок ущільнюється, вага його падає і в старості може зменшитися на 100 г.
Ембріональний розвиток органів і систем визначається генетично фіксованими факторами, що склалися в філогенезі. Загальним правилом ембріогенезу є асинхронність розвитку органів, систем і нервових центрів, які регулюють їх функції. Тобто існують відмінності в темпах їх формування і дозрівання.
При цьому органи під час зростання не схильні до дозрівання і диференціації, ці процеси починаються тільки після завершення росту. Важливо відзначити, що органи, що знаходяться на різних етапах розвитку, завжди функціонують узгоджено, забезпечуючи працездатність всієї системи організму. Асинхронність розвитку органів пов'язана з певною обмеженістю потоку поживних речовин і кисню, що надходить ембріону. Тому, у різних видів в першу чергу формуються ті органи і системи, які є найбільш важливими для збереження виду і абсолютно необхідними для підтримки життя на самому початку постнатального періоду. Організм, що розвивається вже в пренатальному періоді починає здійснювати рух, які після народження стануть елементами рухових актів. До народження особини ці рухи не мають відповідного функціонального значення, тобто ще не можуть грати пристосувальної ролі в спілкуванні тваринного із середовищем її проживання. Іншими словами поведінку ембріона має преадаптаціонное значення, але є початком і основою всього процесу розвитку поведінки в онтогенезі. Необхідно підкреслити, що рівень ембріональної преадаптаціі не є строго визначеним, так як умови розвитку і функціонування розвиваються органів і систем ембріона визначаються також і умовами життя батьків, їх взаємодіями з компонентами середовища. Так як проблеми ембріональної преадаптаціі присвячено мало досліджень і більшість з них проведені на пташиних ембріонах, зміна поведінки в пренатальний період можна охарактеризувати тільки в загальних рисах, підкресливши, що різноманітність реакцій ембріона збільшується в міру ускладнення організації виду. Поведінка в ембріональний період складається з генетично закладених інстинктивних рухів. На ранніх стадіях ембріогенезу за рахунок спонтанної активності мотонейронів відбувається періодичне нерефлекторное скорочення соматичної мускулатури. В результаті здійснюється підготовка ефекторів до роботи, яка зможе здійснюватися після досягнення певної міри зрілості центральної нервової системи. На цих етапах зародки не диференціює подразники і відповідають на них генералізовано, підвищуючи або знижуючи загальний рівень рухливості незалежно від характеристик стимулів. У міру дозрівання зародка спостерігається зміна здатності відповідати підвищенням рухової активності у відповідь на вплив несприятливих факторів. В результаті розвитку ЦНС, сенсорної та рухової сфери, ембріон починає диференційовано відповідати тільки на значущі для нього подразники і сила реакції залежить від сили стимуляції. Здібності ембріона сприймати подразники і реагувати на них, найбільш розвинені у представників вищих хребетних (птахів і ссавців) і менш розвинені у нижчих хребетних (риб, рептилій) і у безхребетних (молюсків, ракоподібних і інших). Дослідження показали, що перебіг онтогенезу у різних видів багато в чому визначається ступенем зрілості народжуються дитинчат. Дитинчата видів, що народжуються зрілими, здатними до скоєння самостійних дій, в пренатальному періоді онтогенезу розвиваються більш рівномірно, у них виділяється більша кількість циклів «зростання-дозрівання». У дитинчат, які народжуються незрілими, в пренатальному періоді переважають процеси росту, а дозрівання відбувається в післяпологовому періоді. Навчання як такого на ранніх і середніх стадіях пренатального розвитку немає, так як незрілість ЦНС не дозволяє формувати умовнорефлекторні зв'язку. Очевидно, на цих етапах відсутні і явища звикання. На останній стадії пренатального онтогенезу з'являються елементи, передумови навчання. Функціонування розвиваються органів і систем, запрограмоване генетично, в результаті тренувань може змінюватися і вдосконалюватися. Тренування зазвичай носять вид ізометричних вправ і обмежених рухів, що обумовлено обмеженням місця. Значення тренувань надзвичайно великий. Вони дозволяють ЦНС навчитися координувати діяльність робочих органів і вегетативних функцій. В результаті після народження у дитинчат тварин, які змушені відразу пересуватися (антилопи, коні та інші), системи кровопостачання, дихання, виділення здатні змінювати свою активність відповідно до енерговитратами при фізичному навантаженні.
Всі матеріали в розділі "Медицина і здоров'я"