Органели спеціального призначення

Органели спеціального призначення містяться в багатьох рослинних і тваринних клітинах. До них відносяться органели руху (міофібрили, вії, джгутики, жалкі капсули та ін.), Опорні структури (тонофібрілли), органели, що сприймають зовнішні роздратування (наприклад, фоторецептори, статорецептори і Фонорецептори), нейрофібрили, а також структури клітинної поверхні, пов'язані з всмоктуванням і переварюванням їжі (мікроворсинки, кутикула і ін. види). Вії - органели, що представляють собою тонкі (діаметром 0,1-0,6 мкм) волосковидними структури на поверхні еукаріотів. У багатьох безхребетних тварин ними покрита вся поверхня тіла (війчасті черви, личинки кишковопорожнинних і губок) або окремі його ділянки (наприклад, зябра у поліхети і двостулкових молюсків, підошва ноги у черевоногих молюсків). У хребетних (в тому числі людини) клітини з рухомими віями також є в багатьох органах. Джгутик - поверхнева структура, яка присутня у багатьох прокариотических і еукаріотів і служить для їх руху в рідкому середовищі або по поверхні твердих середовищ. Тонофібрілли - нитчасті освіти в епітеліальних клітинах тварин, забезпечують механічну міцність клітин. Міофібрили - тонкі нитки довжиною понад 1 см діаметром 1 мкм, розташовані пучками уздовж м'язового волокна, за рахунок їх відбувається скорочення м'язів

Вії і джгутики - це ниткоподібні або волосковидними вирости вільної поверхні клітин. За допомогою війок і джгутиків клітини можуть пересуватися в рідкому середовищі, так як ці органели здатні здійснювати ритмічні рухи. Якщо на поверхні клітини є велика кількість волосковидними виростів невеликої довжини, то їх називають віями, якщо ж таких виростів мало і довжина їх значна, то вони називаються джгутиками. У тварин вії і джгутики зустрічаються: а) в клітинах війкового епітелію (епітелій трахеї, деяких відділів статевого тракту); б) у сперматозоїдів (у нематод і десятиногих раків спермії не мають джгута); в) у найпростіших (жгутіконосци, інфузорії, корненожки). У світі рослин вони є у рухливих зооспор водоростей, мохів, папоротей, нижчих грибів, миксомицетов. Клітини вищих рослин і вищих грибів, а також споровики не мають вій і джгутиків навіть у чоловічих статевих клітин. Товщина війок і джгутиків становить близько 200 нм (0,2 мкм). Оскільки принципових відмінностей в будові війок і джгутиків немає, розглянемо ультраструктуру цих утворень на прикладі вії. Зовні вія покрита цитоплазматичної мембраною. Всередині неї расположенааксонема (або осьової циліндр), що складається з мікротрубочок. Нижня проксимальна частина вії, базальное тільце, занурена в цитоплазму. Діаметри аксонема і базального тільця однакові. Базальне тільце за своєю структурою зовсім схоже з центріолей і складається з 9 триплетів мікротрубочок. Аксонема в своєму складі, на відміну від базального тільця, має 9 пар (дублетів) мікротрубочок, що утворюють зовнішню стінку циліндра аксонема. Крім периферичних дублетів мікротрубочок в центрі аксонема розташовується пара центральних мікротрубочок. Ці дві центральні мікротрубочки, на відміну від периферичних, не доходять до базальних тілець. Оскільки в базальних тільцях міститься сократимостью білок типу актомиозина, периферичні мікротрубочки виконують рухову функцію, а центральні - тільки опорну. У підставі вій і джгутиків часто зустрічаються корінці або кінетодесми, що представляють собою пучки тонких (6 нм) фібрил, що володіють поперечних смугастість. Часто такі смугастих кінетодесми простягаються від базальних тілець в глиб цитоплазми в напрямку до ядра. Роль цих структур ще недостатньо з'ясована. Відхилення від вищевикладеного плану будови зустрічаються рідко, але у деяких клітин, наприклад, в джгутики сперматозоїдів і деяких жгутиконосцев, виявлені 9 додаткових фібрил, розташованих між центральними і периферійними мікротрубочками. Ці додаткові фібрили з'єднані з трубочками аксонема за допомогою дуже тонких волокон.

Міофібрили представляють собою особливі диференційовані скоротні елементи клітини, за рахунок яких відбуваються складні і досконалі руху м'язів. Розрізняють два типи міофібрил: гладкі і поперечносмугасті. Обидва типи міофібрил широко поширені у багатоклітинних тварин і у найпростіших. Поперечно міофібрили широко відомі в складі соматичної і серцевої мускулатури членистоногих і хордових тварин. Гладкі міофібрили типові для мускулатури внутрішніх органів хребетних і для соматичних м'язів багатьох нижчих безхребетних. Будова міофібрил найбільш докладно вивчено в поперечно-смугастих м'язових волокнах. Миофибрилла має товщину 0,5 мкм і довжину, яка дорівнює від 10-20 мкм до декількох міліметрів і навіть сантиметрів. В світловий мікроскоп видно, що пучки міофібрил фарбуються нерівномірно: через рівні проміжки довжини в них видно чергування темних і світлих ділянок. Темні ділянки мають подвійне променезаломлення і називаються анізотропними дисками (А-диски). Світлі ділянки подвійного променезаломлення не виявляється і називаються ізотропними дисками (I-диски). Кожен А-диск розділяється на дві половини менш щільною, ніж інші його ділянки, смугою, званої Н-зоною (смужка Ханзо). Посередині кожного I-диска проходить темна лінія, звана Z-лінією (телофрагма). Ділянка міофібрили між двома Z-лініями називається саркомером. Він є одиницею будови і функціонування міофібрили. Кожна миофибрилла складається з пучка дуже тонких ниток - миофиламентов. Розрізняють два типи миофиламентов: товсті і тонкі. Тонкі міофіламенти мають діаметр близько 7 нм і довжину близько 1 мкм; вони складаються в основному з білка актину. Вони розташовуються в межах I-диска і заходять в А-диск до Н-зони. Товсті міофіламенти довжиною до 1,5 мкм і товщиною близько 15 нм складаються з білка міозину; вони розташовані тільки в межах А-диска. У тонкіхміофіламентах крім актину знаходяться також білки тропомиозин і тропонин. Z-лінії мають в своєму складі білок # 945; -актінін і десмин. Ні актин, ні миозин окремо не володіють скорочувальної здатністю. Актин, білок з молекулярною вагою 43,5 тисяч, є глобулярним білком розміром близько 3 нм. У присутності АТФ і деяких білкових чинників він здатний до агрегації у вигляді нитчастих структур товщиною до 7 нм. Такі актинові фібрили складаються з двох спіралей, що обвивають один одного. Міозин, що входить до складу товстих ниток, - дуже великий білок (мол.вес 470 тисяч), що складається з шести ланцюгів: двох довгих, спірально обвиває одна навколо іншої, і чотирьох коротких, які зв'язуються з кінцями довгих ланцюгів і утворюють глобулярні «головки» . Останні мають АТФ-азной активністю, можуть реагувати з фібрилярні актином, утворюючи актоміозіновий комплекс, здатний до скорочення. Актіновиеміофіламенти пов'язані на одному кінці з Z-лінією, яка складається з розгалужених молекул білка # 945; -актініна, що утворюють фибриллярную мережу, що йде впоперек міофібрили. З двох сторін до Z-лінії прикріплюються кінці Актинові ниток сусідніх саркомеров. Функція Z-ліній полягає як би в зв'язуванні соседніхсаркомеров один з одним; Z-лінії не є скоротність структурами. Механізм м'язового скорочення полягає в одночасному укорочуванні всіх саркомерів по всій довжині міофібрили. Г. Хакслі показав, що в основі скорочення лежить переміщення відносно один одного товстих і тонких ниток. При цьому товсті міозіновие нитки як би входять в простір між Актинові нитками, наближаючи один до одного Z-лінії. Ця модель ковзають ниток може пояснити не тільки скорочення м'язів, а й будь-яких скоротних структур. У гладких м'язових клітинах також є Актинові і міозіновие нитки, але вони не так правильно розташовані, як в смугастих м'язах. Тут немає саркомерів, а просто серед пучків актіновихміофіламентов без особливого порядку розташовуються міозіновие молекули.

Тонофібрілли характерні для клітин одноклітинних організмів і для епітеліальних клітин багатоклітинних тварин. Електронно-мікроскопічне дослідження показало, що вони складаються з пучка тонофиламентов - найтонших ниток з діаметром 6-15 нм. В одному пучку може бути від 3 до декількох сотень тонофиламентов. Тонофібрілли розташовуються пучками в клітці в різних напрямках, прикріплюються або до десмосоми, або до будь-якої ділянки цитоплазматичної мембрани і ніколи не переходять з однієї клітини в іншу. Тонофібрілли виконують в клітці опорну функцію.

Нейрофібрілли. Вони характерні для нервових клітин (нейронів). Складаються з більш тонких ниток - нейрофиламентов. У тілі нейрона нейрофібрили розташовані безладно, а в відростках утворюють пучок паралельно довжині відростка. З цього правила є лише два винятки: паралельне, впорядковане розташування нейрофибрилл в тілі нейрона вперше виявлено у диких тварин, а потім у тварин, які впадають в сплячку. Відкриття нейрофибрилл призвело до виникнення Нейрофібрилярних теорії проведення нервового збудження. Прихильники цієї теорії вважали, що нейрофібрили є безперервним проводять елементом нервової системи. Однак в подальшому було встановлено, що нейрофібрили не переходять з одного нейрона в інший. В даний час ми дотримуємося нейронної теорії, згідно з якою в проведенні нервового імпульсу основна роль належить плазмалемме нейрона, а по нейрофибрилл з тіла нейрона до його закінчення передаються речовини, які беруть участь в утворенні нервових імпульсів. А з однієї клітини на іншу збудження передається за допомогою синапсу (будова синапсу описувалося раніше при розгляді комунікаційних міжклітинних контактів). У синапсі збудження передається хімічним шляхом за допомогою медіатора.

Схожі статті