Основи ембріології 2


Чоловічі статеві клітини, або сперматозоїди хребетних тварин і людини істотно відрізняються, проте всі вони мають деякі загальні морфологічні риси, тісно пов'язаний-ні з їх основною функцією - здатністю до запліднення. У чоловічій статевій клітині розрізняють головку, шийку, проме-жуточную, або середню (сполучну), частина, головний відділ хвостика і кінцевий відділ хвостика (див. Рис. 4).

Мал. 16. Схема будови сперматозоїда:

1-голівка; 2 - шийка; 3 - середня частина; 4 - головний відділ хвостика; 5 - кінцевий відділ хвостика; 6 -локалізація гіалуронідази; 7 - акросома; 8 - ядро, 9 - проксі мальная центриоль; 10 - дистальна центриоль; 11 - мітохондріальна спіраль, 12 - мікротрубочки.

Основну масу головки сперматозоїда становить ядро, перед яким розташовується чехлик, або акросома. покриває частково ядро. Плазмалемма головки сперматозоїда має найтонші фібрили, які надають їй механічну міцність. У акросоме містить ся фермент гіалуронідаза. У тварин із зовнішнім оплодотво ренієм, статеві продукти яких виділяються в воду, головка сперматозоїда симетрична, а у тварин з внутрішнім опло дотвореніем - асиметрична. Асиметрія головки спермато зоіда сприяє прямолінійності його руху. Шийка сперматозоїда відокремлена від головки базальноїмембраною. У цитоплазмі шийки розташовуються опорні фібрили, а так само дві центріолі. Одна з них, верхня, або проксимальна, розташовується під ядром і лежить поперек поздовжньої осі клітини, а інша - нижня, або дистальна, розташовується перпендикулярно по відношенню до проксимальної центріолі, і її положення збігається з поздовжньою віссю сперматозоїда. Дистальна центриоль сперматозоїда грає роль базального тільця, так як від неї починаються мікротрубочки джгутика. Проміжний (середній, або сполучний) відділ сперматозоїда, наступний за шийкою, складається з мікротрубо чек джгутика, або осьової нитки. Між останньою і плазмалеммой в цитоплазмі розташовується багато мітохондрій, іду щих один за одним у вигляді спіралі, яка і отримала яке відповідає найменування - мітохондріальна спіраль. Крім мітохондрій, в цій частині клітини зосереджено багато гли Когена і АТФ, т. Е. Все енергетичні ресурси клітини. Головний відділ хвостика складається з мікротрубочок джгутика, а також опорних фібрил, розташованих в цитоплазмі, прилеглої до плазмалемме. Кінцевий відділ хвостика містить поодинокі мікротрубочки джгутика, в його цитоплазмі опорні фібріл- ли розташовані безладно, а кінчик хвостика представлений лише плазмалеммой.

Чоловічі статеві клітини дуже маленькі: ширина сперма тозоіда людини близько 0,005 мм, довжина 0,06-0,07 мм, а маса 5-10 -9 м Найбільші сперматозоїди, як, наприклад, у крупноязичной жаби, можуть досягати 2,25 мм.

Сперматозоїди знаходяться в рідині, яка захищає їх під час перенесення в жіночі статеві шляхи. Цю рідину продукують три залози: насінні бульбашки, передміхурова залоза, цибулинні купферови залози. Разом зі сперматозо- ідамі ця рідина носить назву статевої або насінної рідини або сперми. У 1 см 3 сперми людини міститься 60 млн. Сперматозоїдів. Під час статевого акту виділяється 3-5 см 3 сперми, яка містить до 300 млн. Чоловічих поло вих клітин.

Жіночі статеві клітини, чи яйцеклітини, мають більший розмір, ніж інші клітини тіла, гаплоїдний набір хромо сом і здатні після запліднення або партеногенетически розвиватися в новий організм.

Характерною особливістю яйцеклітини є також наявність в ній запасних живильних речовин у вигляді жовтка, необхідних для розвитку нового організму, наявність особливого поверхневого, або кортикального, шару цитоплазми і спеціальних оболонок, що покривають яйцеклітину. Яйцеклітина в основному має округлу форму, і величина її залежить від кількості жовтка в цитоплазмі. Діаметр яйцеклітини людини становить 0,15 мм, маса - 3-10 -6 м Найбільші яйцеклітини з представників тваринного царства спостерігаються у птахів і риб. Наприклад, діаметр яйцеклітини у страуса сягає 100 мм, а всього яйця - до 20 см, а у оселедцевої акули - до 22 см. Жовток в яйцеклітині знаходиться у вигляді пластинок, гранул і складається з білків, фосфоліпідів, нейтральних жирів. У багатьох безхребетних, нижчих хордових, земноводних жовток структурно менш відособлений від цитоплазми, ніж у костистих риб, плазунів і птахів. Кількість жовтка в яйцеклітинах може бути дуже великим. Наприклад, в курячому яйці обсяг жовтка в 4 млн. Раз перевищує обсяг вихідної первинної статевої клітини. У зв'язку з великими розмірами і перевантаженістю жовтком яйцеклітина втрачає рухливість; лише у губок і кишковопорожнинних яйцеклітини здатні рухатися. Ядро яйцеклітин має сферичну форму, містить одне або безліч ядерець. Зовнішні шари цитоплазми яйцеклітин деяких тварин, наприклад риб, розташовані безпосередньо під плазмалеммой, містять меншу кількість жовтка, але в них спостерігається велика кількість гранул кислого мукополісахаридів, мітохондрій. Цей шар цитоплазми яйцеклітини одержав назву кортикального шару; він бере участь в ранніх стадіях розвитку організмів.

Яйцеклітина може мати до трьох оболонок. Розрізняють первинну, вторинну і третинну оболонки. Зовні цитоплазма яйцеклітини покрита плазмалеммой, яка у більшості хребетних тварин і людини утворює або складки, або мікроворсинки - випинання шириною 0,05-1 мкм і довжиною до 3 мкм. Плазмалему яйця разом з речовиною, яке розташовується між микроворсинками, називають первинною (желточной або вітелліновой) оболонкою. Завдяки Мікроворсинки первинна оболонка яйцеклітини добре видна при світловій мікроскопії (див. Рис. 5).

Основи ембріології 2

Мал. 18. Яйцеклітина ссавця:

1 - ядро; 2 -ядришко; 3 - цитоплазма; 4 - первинна оболонка; 5 - вторинна обо-лочка.

Вторинна оболонка яйцеклітин плацентарних ссавців щих і людини утворена фолікулярними клітинами, кото риє розташовуються зовні від первинної оболонки. Відростки фолікулярних клітин контактують з плазмалеммой яйцеклітини. Оскільки відростки фолікулярних клітин тонкі і про прозорі, то ця частина вторинної оболонки одержала назву світлої чи блискучої зони. а та частина дру річної оболонки, де сконцентровані ядра фолікулярних клітин, одержала назву променистого вінця. У деяких комах, риб, птахів яйцеклітина при виході з яєчника втрачає зв'язок з фолікулярними клітинами вторинної оболонки, і остання представлена ​​лише продуктами секре ції фолікулярних клітин. Вона може бути значною за товщиною і дуже складно побудована. Наприклад, у птахів поверх первинної оболонки утвориться зовнішній шар, що складається з білка лізоциму - ферменту, що руйнує бактерії, білка кональбумін, що зв'язує і затримує іони метал лов, і білка овідіна, що перешкоджає проникненню мікро бов. У цьому шарі розташовуються найтонші фібрили слизу подібного речовини білково-вуглеводної природи - муцина. Ці волоконця по обидва боки яйцеклітини збираються в пучки, які помітні при світловій мікроскопії. Пучки, об'єд няясь, утворюють два скручених тяжа, званих халазою. які підвішують яйцеклітину в цент ре яйця. Первинна і вторинна оболонки яйцеклітин Незнач яких тварин, наприклад риб, можуть мати отвори, називаються ваемие микропиле.

Третинна оболонка утворюється у деяких тварин по сле виходу яйцеклітини з яєчника, при проходженні її по яй цеводу, за рахунок секреторної діяльності клітин останнього. Прикладом третинної оболонки можуть бути драглисті оболонка яйцеклітин земноводних, пергаментний і скорлуповой оболонки яйцеклітин рептилій, білкова, подськорлупової і скорлуповой оболонки яйцеклітин птахів (див. Рис. 6).

Основи ембріології 2

Мал. 6. Схема будови яйця курки (поздовжній розріз):

/ - зародковий диск (дискобластула); 2 - желточная (первинна) оболонка; 3 - жел- ток; 4 - білок (третинна оболонка); 5 - халази; 6 - подськорлупової (третинна) про- оболонка; 7 - скорлуповой (третинна) оболонка; 8 - повітряна камера.

Функції оболонок яйцеклітин багатогранні. У яйцеклітин, що знаходяться на стадії зростання, вони грають роль виборець ної мембрани, через яку здійснюється обмін речовин. Оболонки яйцеклітин у багатьох тварин перешкоджають поли спермии при заплідненні, беруть участь в диханні і харчуванні зародка, у постачанні його солями кальцію, защіща- ють зародок від несприятливих впливів зовнішнього середовища.

Класифікація яйцеклітин заснована на кількості жовтка в яйцеклітині і положенні його в цитоплазмі. З цими ж особливостями тісно пов'язане дроблення яйцеклітин після ОплоД творіння. За кількістю жовтка яйцеклітини розділяються на три групи: маложелтковие, або оліголецітальние, многожелтковие, або полілецітальние, і проміжне положення займають яйцеклітини зі середовищ ним кількістю жовтка, чи мезолецітальние.

Оліголецітальние яйцеклітини властиві з хордових лан цетніку, ссавцем (за винятком яйці кладуть і деяких сумчастих), а також людині. У мле копітающіх тварин і людини спостерігається явище вто річної втрати жовтка яйцеклітиною, оскільки у них розвиток зародка відбувається не в зовнішньому середовищі, а в організмі матері, в матці, т. Е. В порожнині органу, також пов'язаного з зовн ній середовищем. За розміщення жовтка яйцеклітини ланцетника, плацентарних ссавців тварин і людини відносяться до ізолецітальним, або гомолецітальним. т. е. до таких, у яких жовток рівномірно розташовується по всій цитоплазмі.

Мезолецітальние яйцеклітини властиві земноводним, що не яким рибам і більшості сумчастих ссавців. Жовток в яйцеклітині у цих тварин розподілений нерівномірно, значна частина його сконцентрована в одному місці, в зв'язку з чим такі яйцеклітини відносять до телолецитальние.

Полілецітальние яйцеклітини властиві багатьом рибам, а також плазуючим, птахам і яйцекладущи ссавців щим. За розміщення жовтка яйцеклітини цих хребетних тварин відносять до телолецитальние, оскільки в зоні распо розкладання ядра спостерігається менше жовтка, ніж в інших частинах цитоплазми. У деяких членистоногих, яйцеклітини до торих також відносяться до полілецітальним, жовток розташовується в центрі, а по периферії він оточений шаром цитоплазми. Таке розташування жовтка в яйцеклітині називається центролецитальниє.

Оскільки у більшості хребетних тварин жовток у яйцеклітині розташовується нерівномірно, то в будові яйця просліджується полярність. Частина яйцеклітини, в якій мало жовтка, має назву анімального, а та її частина, де СОСР доточу основна маса жовтка, - вегетативного полюса. У не яких хребетних, розвиток яких відбувається у воді, наприклад у земноводних, на анімальному полюсі зосереджені ни зерна темного пігменту, в зв'язку з чим анімальний полюс яйцеклітини завжди чітко виражений. Уявна лінія, з об'єднуючим полюси яйцеклітини, відповідає головній осі яйця і називається анімальний-вегетатівпой віссю. Яйцеклітинам пла центарних ссавців і ланцетника полярність свойст Венна в меншій мірі, ніж іншим хордових, і прояв ляется лише під час дроблення.

Схожі статті