У кожному насіння утворюється в основному один зародок. У деяких випадках в сім'ї може розвинутися кілька зародків. Це явище отримало назву многозародишевості. або поліембріонії.
Зародки виникають не тільки з яйцеклітини, а й майже з усіх клітин жіночого гаметофіта - з синергід і з антипод. У ряді випадків своєрідне розвиток зиготи призводить до створення багатоклітинного освіти, яке згодом або саме розпадається на кілька проембріо, або на основі його розвивається кілька зародків. Додаткові зародки утворюються також під час брунькування самого зародка або його підвіска. Іноді кілька зародків виникає за рахунок формування їх з різних зародкових мішків, що розвиваються в одному нуцеллусом.
Зародки можуть з'явитися також із соматичних клітин нуцеллуса і интегумента. Іноді кілька зародків в насінні виникає в результаті розвитку двох нуцеллусом в одній семяпочке, кожен з яких має свій зародковий мішок (тератологічний випадок).
У випадках поліембріонії одні зародки утворюються в результаті запліднення, інші - без запліднення (апоміктичних). Тому зародки, що розвиваються в одному насінні, можуть мати гаплоїдні, диплоїдні або поліплоїдні числа хромосом.
Поліембріонія не завжди призводить до утворення зародків, однаково здатних до проростання. Найчастіше більшість зародків гине на ранніх стадіях розвитку і до моменту дозрівання зберігаються лише деякі з них. Якщо ж в готовому насіння знаходяться кілька зародків, вони зазвичай характеризуються різним ступенем диференціації. Внаслідок недорозвинення і, можливо, недостатнього харчування не всі зародки, що розвинулися в насінні, дають проростки.
Освіта плода починається зазвичай після запліднення, розвиток же насіння йде паралельно з розвитком плоду; якщо насіння не утворюється, то зазвичай не розвивається і плід.
У деяких рослин, проте, плоди розвиваються, незважаючи на те, що насіння не утворюються через дегенерацію або недорозвинення семяпочек. Такі плоди часто відрізняються від нормально розвинених плодів меншими розмірами і низкою інших якостей. Явище утворення плодів без запліднення, позбавлених насіння, називається партенокарпії. При цьому в одних випадках відбувається запилення і тоді здійснюється стімулятівная. або індукована, партенокарпія. в інших - відсутня і запилення і здійснюється автономна (неіндуцірованная), або вегетативна, партенокарпія.
Партенокарпія може бути випадковою і постійною. Вона виявлена як у дикорослих, так і культурних видів покритонасінних рослин. Серед культурних рослин вона добре виражена у груші, яблуні, винограду, мандарина, лимона, банана, апельсина, ананаса, інжиру, гарбуза, огірків, томату і т. Д.
Партенокарпія має велике практичне значення, так як плоди, позбавлені насіння, відрізняються надзвичайної мясистостью, соковитістю і хорошими смаковими якостями. Що стосується розвитку пилку і зародкового мішка у партенокарпических видів, то при цьому можливо як нормальне їх утворення, так і порушення нормального процесу їх формування і дегенерація на різних стадіях розвитку.
Поряд з розвитком безнасінних плодів без запліднення у деяких рослин можуть розвиватися насіння без зародка. Це явище називається партеносперміей. Особливо часто партеноспермія виявляється у хвойних, зокрема у модрини.
Поряд з нормальним статевим розмноженням (амфіміксісом), внаслідок якого організми виникають шляхом злиття чоловічої та жіночої гамет, у вищих рослин трапляється інший спосіб розмноження, званий апоміксис. Апоміксис - це такий спосіб розмноження, при якому розвиток нового організму відбувається без злиття статевих клітин, але і при цьому зберігаються морфологічні структури, пов'язані з статевим розмноженням.
Незважаючи на те що при апоміксис не відбувається об'єднання гамет, в ряді випадків необхідно вплив чоловічого начала на розвиток насіння. Апоміктіческое розвиток може здійснюватися також і без будь-якого впливу чоловічих елементів. Такі апомікти називаються автономними. Якщо апоміктіческое розвиток викликається (стимулюється) батьківським початком, то такі апомікти називаються індукованими. стімулятівнимі.
Вплив чоловічих елементів може бути більш-менш глибоким. В одних випадках для апоміктіческого розвитку досить одного лише запилення - присутності пилку на рильце маточки, яка навіть не проростає. В інших - необхідно проростання пилкових зерен, вплив з боку зростаючої пилкової трубки. Для деяких апоміктов і такого впливу виявляється недостатньо. Для їх розвитку необхідно, щоб пилкова трубка проникла в зародковий мішок, і навіть щоб один з сперміїв злився з центральним ядром зародкового мішка. Таке апоміктіческое розвиток називається псевдогамним. Іноді терміном «псевдогамія» позначають всі випадки індукованого апоміксиса.
В даний час існує ряд класифікацій апоміксиса. Тут дається класифікація В. А. Піддубний-Арнольді (1964).
- Партеногенез - утворення зародка з незаплідненої яйцеклітини з нередуцірованних числом хромосом у випадках нередуцірованних партеногенезу і з скороченим у випадках скороченої партеногенезу:
а) нередуцірованних партеногенез. пов'язаний з псевдогаміей, т. е. залежить від впливу пилкової трубки;
б) нередуцірованних партеногенез. не пов'язана з псевдогаміей, т. е. не залежить від впливу пилкової трубки;
в) скорочений жіночий партеногенез. або гіногенез. пов'язаний з псевдогаміей, - партеногенетичний освіту подібною з матір'ю особини з материнським набором хромосом після запилення своїй або чужій пилком при відсутності злиття жіночої і чоловічої гамет і дегенерації останньої, але при наявності мейозу;
г) редукований чоловічий партеногенез. або андрогенез. пов'язаний з псевдогаміей, - партеногенетичний освіту подібною з батьком особини з батьківським набором хромосом після запилення своїй або чужій пилком при відсутності запліднення і при дегенерації ядра яйцеклітини, але при наявності мейозу.
Деякі дослідники прирівнюють чоловічий партеногенез до мерогоніі, т. Е. Утворення зародка після запліднення спермою без'ядерних ділянок яйцеклітини - явищу, вперше описаного у морських їжаків.
- Апогаметія - виникнення зародка не з яйцеклітини, а з інших клітин жіночого гаметофіту з нередуцірованних числом хромосом у випадках нередуцірованних апогаметіі і з скороченим у випадках скороченої апогаметіі:
а) нередуцірованних апогаметія - утворення зародка з клітин синергід і антипод з нередуцірованних числом хромосом;
б) скорочена апогаметія - утворення зародка з клітин синергід і антипод з скороченим числом хромосом.
- Апоспорія - розвиток гаметофіту не з суперечки, а з гаплоидной або диплоидной клітин спорофіта. У покритонасінних рослин досі спостерігалася лише апоспорія, пов'язана з диплоїдним числом хромосом. Деякі дослідники розрізняють у покритонасінних дві форми апоспоріі:
а) евапоспорія - розвиток зародкового мішка з чисто соматичних клітин, з клітин нуцеллуса і покривів семяпочки;
б) псевдоапоспорія. або соматична апоспорія. - розвиток зародкового мішка з соматичних клітин нуцеллуса семяпочки, але споріднених археспоріальним клітинам.
- Нуцеллярная ембріонів - утворення зародків поза зародкового мішка з клітин нуцеллуса семяпочки:
а) индуцированная нуцеллярная ембріонів. пов'язана із заплідненням або, принаймні, з запиленням;
б) автономна неіндуцірованная нуцеллярная ембріонів. що не пов'язана ні з заплідненням, ні з запиленням.
- Інтегументальная ембріонів - утворення зародків поза зародкового мішка з клітин покривів семяпочек:
а) индуцированная інтегументальная ембріонів. пов'язана із заплідненням або, принаймні, з запиленням;
б) автономна неіндуцірованная інтегументальная ембріонів. що не пов'язана ні з запиленням, ні з заплідненням.
Апоміктіческій спосіб розмноження у багатьох рослин є спадковим, постійним, у інших рослин апоміксис Неспадкова і випадковий.
Всередині одного і того ж виду, або біотипів, поряд з апоміктіческім способом розмноження може зустрічатися і нормальне статеве розмноження. Такий апоміксис називають частковим. Апоміксис називають повним, коли всі біотипи цього виду розмножуються тільки апоміктичних.
Апоміктичних спосіб розмноження в певних умовах має великі переваги в порівнянні з амфіміксісом. Несприятливі зовнішні умови (нестача комах, погана погода), що утрудняють нормальне запилення і запліднення, не заважають багатьом апоміктичних видам давати велику кількість зрілих насіння. Навіть навпаки, крайні умови існування провокують у рослин, що розмножуються статевим шляхом, поява апоміктичних форм. Цим і пояснюється та обставина, що місцем виникнення апоміктичних форм стають межі ареалу вихідного виду. Перехід на апоміктичних шлях розмноження сприяє закріпленню тих ознак і властивостей рослини, які у нього були до моменту
появи апоміксиса. Постійне однорідне потомство у апоміктов - характерна риса цього способу розмноження. Якщо зовнішнє середовище стійка і змінюється дуже повільно, то з'явилися апомікти процвітають, незважаючи на їх малу пластичність. При швидкому і різкій зміні середовища апомікти не встигають пристосуватися до цих умов і в кінці кінців гинуть. У тих випадках, коли апоміксис не повний, що не облігатний, рослинам вдається поєднувати переваги статевого і апоміктичних способу розмноження і коливаються умови середовища не призводять до зникнення апоміктов внаслідок їх малої пластичності. При таких умовах забезпечується не тільки тривале існування, а й процвітання виду.
З цієї точки зору і слід розглядати еволюційне значення апоміксиса.
До останнього часу щодо значення апоміксиса в еволюції існували різні думки. Одне з них полягало в тому, що апоміктичних розмноження, будучи пристосуванням до сільноспеціалізірованним, стійким умов середовища, заводить форми в тупики еволюції, з яких вони не можуть вийти на основну, генеральну лінію еволюції. Інші вважають, що апоміктичних спосіб розмноження у покритонасінних досконаліше, ніж статевий, і в майбутньому повинен його витіснити.
Нарешті, існує і третя точка зору, згідно з якою апоміксис розглядається як особлива лінія прогресивної еволюції, яка не є еволюційним тупиком. У поєднанні з статевим розмноженням (і тільки при цьому) апоміксис здатний забезпечити тривале збереження виду при різких змінах зовнішнього середовища і навіть служити основою для еволюції. Однак апоміктіческое розмноження не може повністю замінити статеве розмноження, так як при повному витісненні статевого розмноження апоміктіческое розмноження при швидких і різких змінах зовнішнього середовища веде до виродження і до загибелі виду і дійсно перетворюється в еволюційний глухий кут.
Поділіться посиланням з друзями