Вода надходить в насіння по градієнту водного потенціалу, відповідно до рівняння: Ψв = Ψосм + Ψдавл + Ψматр. Згідно розвиває уявленням (Н.А. Аскоченського) надходження води в насіння можна розділити на три етапи. Перший етап здійснюється в основному за рахунок матричного потенціалу, або сил гідратації. Гідратація - спонтанний процес. Знаходяться в насінні за-запасних поживні речовини містять велику кількість гідрофільних угруповань, таких, як - ОН, - СООН, - NH2. Молекули води навколо гідратованих речовин беруть льодоподібну структуру. Притягаючи молекули води, гідрофільні угруповання зменшують її активність. Водний потенціал стає більш негативним, вода спрямовується в насіння. На другому етапі поглинання води сили набухання, або матричний потенціал, також є основними. Однак починають грати роль осмотичні сили - осмотичний потенціал, оскільки в цей період відбувається інтенсивний гідроліз складність них з'єднань на простіші. На третьому етапі, який настає в період наклевиванія насіння, коли клітини розтягуються і з'являються вакуолі, головною силою, що викликає надходження води, стають осмотичні сили - осмо-тичний потенціал. Уже в процесі набухання насіння починається мобілізація поживних речовин - жирів, білків і полісахаридів. Це все нерозчинні, погано пересуваються складні органічні речовини. В процесі прорас-вання відбувається переведення їх в розчинні сполуки, легко використовувані для харчування зародка, тому необхідні відповідні ферменти. Частково ферменти знаходяться в ендоспермі або зародку в пов'язаному, що не-активному стані і під впливом набухання переходять в активний стан. Однак ферменти утворюються і de novo. Для утворення ферментів de novo НЕ-обхідних відповідні матричні РНК. Відповідно до сучасних представ-леніям (Дюр) матричну РНК в проростають насінні можна розділити на три типи (за часом освіти). До першого типу можна віднести так називаються ваемого предсуществующую (предобразованной - залишкову) мРНК, яка була транскрибуватися з ДНК ще в період ембріогенезу насіння. Ця РНК ис-користувалася в ембріогенезі для синтезу білків і тепер в процесі прорости-ня знову може бути використана. Однак її трохи і її роль невелика. До другого типу відносяться мРНК, також транскрибуватися в ембріогенезі, од-нако не пройшла процесингу і тому неактивна. В процесі набухання вона проходить всі необхідні перетворення (процесинг) і забезпечує синтез білків, специфічних для проростання, головним чином ферментів гідроля через. Третій тип - це новостворена РНК, яка з'являється через 1-2 год після намочування. Ця РНК транскрибується з ДНК в процесі проростання РНК-полімераза-1 і також відповідальна за синтез специфічних білків-фер-ментів. Існують дані, що в синтезі білка при проростанні спочатку участ-вуют рибосоми, утворені ще в ембріогенезі, потім, починаючи приблизно з 8 год від намочування насіння, відбувається посилене утворення рибосомальної РНК і формуються нові рибосоми.
Крохмаль розпадається до Сахаров в основному під впливом двох ферментів - а- і b-амілази. Показано, що Р-амілаза знаходиться в сухих насінні в зв'язаному (неактивному) стані, а а-амілаза знову утворюється в процесі проростання. Одночасно відбувається новоутворення ферментів, які каталізують рас-пад білків - протеаз, нуклеїнових кислот - нуклеаз. Знову утворюються також ферменти, що беруть участь у перетворенні жирів, - ізоцітратліаза і малатсінтетаза. Велику роль в регуляції утворення ферментів грають фітогормони, зокрема гібереліни. На насінні ячменю було показано, що якщо видалити зародок, то ряд ферментів не утворюється. Якщо ендосперм, позбавлений зародилася-ша, обробити гормоном гиббереллином, то в алейроновом шарі з'являються огамілаза і протеази. При цьому встановлено, що якщо ендосперм замочувати у важкій воді Н2 0, то а-амілаза містить 18 0. Отже, під впливом гібереліну він синтезується заново. Джерелом гібереліну в насінні є зародок. У сухих насінні гібереліни знаходяться у зв'язаному з-стоянні. Вони активізуються і частково утворюються знову під впливом надійшла води. Значення гіббереліну для індукції новоутворення фер-ментів в процесі проростання показано в основному на насінні однодольних рослин. Мабуть, у різних рослин в цьому процесі можуть брати участь і інші фітогормони.
Під впливом відповідних ферментів починається посилена мобі-ція - розпад складних нерозчинних з'єднань на прості розчини-мі. Так, крохмаль розпадається на цукри, білки розщеплюються до амінокислот, а останні до органічних кислот і аміаку. Утворився аміак обез-врежівается у вигляді амідів. У процесах прямого амінування і переаминирования утворюються нові амінокислоти, які перетікають в осьову частину зародка, де з них будуються нові специфічні білки. Специфічність цих білків закодована в ДНК клітин зародка.
Більш складні перетворення зазнають жири. Жири порівняно з уг-леводамі - відновлені сполуки, і при їх окисленні виділяється біль-ше енергії. Можливо, тому рослини з дрібним насінням в більшості випадків накопичують жири як запасне поживна речовина. Розпад жирів починається з освіти жирних кислот і гліцерину. Процес каталізує-ся двома ліпазами, одна з яких знаходиться безпосередньо в олеосомах, а інша в мембрані гліоксісом - спеціальних органел. Жирні кислоти піддаються в Гліоксисома окисленню з утворенням ацетил-КоА. Ацетил-КоА вступає в гліоксилатний цикл. Перш за все, при взаємодії ацетил-КоА з щавлево-оцтовою кислотою (ЩУК) обра-зуется лимонна кислота. Лимонна кислота изомеризуется до ізолімонной. Ізолімонная кислота під впливом унікального ферменту цього циклу - ізоцітратліази розпадається на бурштинову і гліоксілевую кислоти. У Гліоксисома залишилася гліоксілевая кислота з другої молекулою ацетил-КоА утворює малат. Утворився малат окислюється до ЩУК, і, таким чином, гліоксілат-ний цикл закінчується. Янтарна кислота надходить в мітохондрії, де пре-обертається в реакціях циклу Кребса послідовно в фумаровую і щук. ЩУК перетворюється в фосфоєнолпіровіноградная (ФЕП). Реакція каталізується ферментом ФЕП-карбоксилази, вимагає витрати енергії. ФЕП в ряді реак-цій, зворотних гликолизу, перетворюється в глюкозофосфат і далі в сахарозу. Гли-стирол перетворюється в дегідрооксіацетон і далі також в сахарозу. Утворивши-шиеся в результаті розпаду розчинні сполуки або використовуються як дихальний матеріал, або транспортуються в зародок. Таким чином, при проростанні насіння йдуть численні взаємопов'язані процеси - розпад поживних речовин, їх перетворення, транспорт і утворення з них нових речовин, що йдуть на побудову клітин і органів. Енергія для всіх цих про-процесів поставляється процесом дихання. Уже в перший період після намочування інтенсивність поглинання ки-слорода зростає. Особливо сильно збільшується інтенсивність гексозомонофосфатного шляху, а потім гліколізу. Зростання інтенсивності дихання супроводжується посиленням накопичення АТФ, що і є, в свою чергу, необхідною умовою для процесів обміну. Через 10-12 год від початку набрякання мітохондрії посилено ростуть і диференціюються. Частина мітохондрії, дегра-складованої в період дозрівання насіння, реактивується. Надалі, через 24 год, відбувається поділ мітохондрії, їх число різко зростає. Процес окис-лительного фосфорилювання різко інтенсифікується і стає основ-ним джерелом утворення АТФ. Утворилися в процесі розпаду соеди-вати перетікають в осьову частину зародка і там використовуються частково як дихальний матеріал, а частково для побудови речовин, необхідних для росту нових клітин і органів. Так, що надійшли в осьову частину зародка пита-тільні речовини витрачаються на побудову нових білків і нуклеїнових кислот, компонентів клітинних оболонок (целюлози, пектинових речовин), а також різних ліпідів, що входять до складу мембран.
Нарешті, необхідно сказати, що на цій фазі проростання утворюються і такі фітогормони, як ауксини і цитокініни. Відповідно до гіпотези, запропонованої Овербіком, послідовність освіти фітогормонів при проростанні йде таким шляхом. Як вже розглядалося вище, гібереліни при набуханні переходять у вільну форму і викликають новоутворення ферментів гідролаз в клітинах алейроновогошару. Утворилися при цьому нуклеази каталізують розпад нуклеїнових кислот, з'являються пуринові основи, дають початок фітогормони цитокініни. Одночасно під впливом ферментів протеаз білки розпадаються до амінокислот, серед яких є триптофан. Як відомо, триптофан є попередником фітогормону ауксина. Цитокініни і ауксини регулюють ріст зародка (ембріогенез). Цитокініни викликають поділ клітин, ауксини - їх розтягнення. Зростанню органів зародка сприяють такі ферменти, як Пектиназа і целлюлаза. Ендораманнази розщеплюють маннани (полісахариди), що з'єднують фібрили целюлози, і тим самим полегшують подолання зародкової віссю опору ендосперма. АБК інгібує утворення ферменту Манназ, і це одна з причин гальмуючих дій цього фітогормону на проростання насіння. Збільшення довжини осьових органів зародка починається раніше видимого процесу прокльовування. Запуск ростових процесів здійснюється, в першу чергу, за рахунок розтягування клітин і починається, коли матричний потенціал близький до нуля. Для того щоб почалося поділ ядра (мітоз), необхідна редупликация ДНК. Показано, що синтез ДНК в проростають насінні починається значно пізніше синтезу РНК і білків. У сухих насінні основна частина клітин знаходиться в стані g1 (в предсінтетіческом періоді). Перед початком поділу клітини переходять в період синтетичний, після чого настає період g2 (постсинтетичний). Мітози відбуваються не у всіх клітинах зародка одночасно. Мабуть, перш за все до митозу переходять клітини зародкового корінця.
Зародок складається з зародкового корінця, стебла і почечки. Подальше зростання проростків дещо різниться в залежності від типу рослин. У одно-часткових рослин прокльовування починається з росту зародкового корінця, потім при підземному проростанні починає рости колеоптиль (перший згорнутий аркуш). Коли колеоптиль досягає поверхні грунту, його ріст припиняється, з почечки починає рости перший справжній лист, який прориває колеоптиль. У багатьох однодольних рослин з нижньої частини стебла утворюються додаткові корені. У однодольних при надземному проростанні (цибуля) після появи корінця починається нерівномірний розростання сім'ядолі, яка, утворюючи петлю, виходить на поверхню.
У дводольних рослин, якщо сім'ядолі виносяться на поверхню (надземне проростання), перш за все витягується гипокотиль - подсемядольное колі-но. Гіпокотиль зростає нерівномірно і утворює петлеподібний вигин, що по-зволяет краще долати опір ґрунту. Є дані, що обра-тання гачка гіпокотиля пов'язано з фітогормоном етиленом. Під впливом світла синтез етилену гальмується, гипокотиль випрямляється і виносить семядо-ли на поверхню. Після цього рушає в зростання почечка, яка дає початок головному стеблу, і формуються надземні пагони. При підземному прорости-ванні сім'ядолі на поверхню не виносяться, в цьому випадку витягується епікотіль - надсемядольного коліно. При цьому на поверхню виноситься добре сформована почечка. Послідовність зростання частин зародка виробок-талась в процесі еволюції, що дозволяє в перший період проростання забезпе-чити прикріплення рослини до субстрату і постачання його водою. Для нормального росту і формотворчих процесів проростка необ-ходимо світло. Протягом перших фаз проростання проросток харчується за рахунок готових органічних речовин, що знаходяться в ендоспермі або семядо-лях. Як тільки з'являються перші зелені листя, починається фотосинтез. На цьому фаза проростка закінчується, і рослина переходить в ювенильную фазу. На світлі в клітках листів з протопластід розвиваються пластиди. Ще до за-вершення зростання пластид з розвиненою гранулярності-ламеллярной структурою починаючи-ється утворення ферментів, які беруть участь в процесі фотосинтезу. Так, один з основних специфічних ферментів, що каталізує першу реакцію темновой фази фотосинтезу, - Rubisco присутній в проростках ще до того, як листя набувають зелене забарвлення. Однак на світлі відбувається новообра-тання цього ферменту. Для початку фотосинтезу необхідно також наявність акцептора вуглекислого газу рібулезо-1,5-біфосфату (РБФ). Це з'єднання утворюється як проміжний продукт апотоміческого шляху дихального розпаду. Ще до проростання в зародку присутній ключовий фермент апотоміческого шляху дихання - глюкозофосфатдегідрогеназа. В процесі проростання активність цього ферменту різко зростає, що призводить до первинного накопичення акцептора вуглекислоти - РБФ. Потім починає працювати цикл Кальвіна і активність глюкозофосфатдегідрогенази падає.
Як було видно, проростання насіння залежить від умов. Існує багато механізмів, що регулюють цей процес, і безліч бар'єрів, перешкоджаю-щих йому, причому у різних видів ці механізми і ці бар'єри специфічні. Така складна система виробилася в процесі еволюції, і дає певні переваги рослинному організму. У будь-якій природній обстановці всі умови, необхідні для проростання всіх видів рослин та навіть всіх насіння, даного виду не можуть бути дотримані. Це призводить до того, що проростання насіння навіть одного і того ж виду розтягується на кілька років. Останнє дає можливість зберегти певну кількість життєздатних насіння в тому випадку, якщо несприятливі умови привели до загибелі пророслої осо-бі. Саме тому проростання насіння є критичним етапом життя рослинного організму, багато в чому забезпечує виживання того чи іншого виду.