Головна | Про нас | Зворотній зв'язок
Плазматична мембрана тваринних клітин покрита зовні (тобто на стороні, що не контактує з цитоплазмою) шаром олігосахаридних ланцюгів, ковалентно приєднаних до мембранних білків (глікопотеіни) і в меншій мірі до ліпідів (гліколіпіди). Це вуглеводне покриття мембрани називається глікокалексом. Призначення глікокалекса поки не дуже ясно; є припущення, що ця структура бере участь в процесах міжклітинної пізнавання.
3 - інтегральні білки;
4 - периферичні білки;
5 - полуінтегральние білки;
У рослинних клітин поверх зовнішньої клітинної мембрани розташовується щільна целюлозна стінка з порами, через які здійснюється зв'язок між сусідніми клітинами за допомогою цитоплазматичних містків.
Властивості біологічних мембран:
1. Здатність до самосборке після руйнівних впливів. Це властивість визначається фізико-хімічними особливостями фосфоліпідних молекул, які у водному розчині збираються разом так, що гідрофільні кінці молекул розгортаються назовні, а гідрофобні - всередину. У вже готові фосфоліпідні шари можуть вбудовуватися білки. Здатність до самосборке має важливе значення на клітинному рівні.
2. напівпроникності (вибірковість в пропущенні іонів і молекул). Забезпечує підтримання сталості іонного і молекулярного складу в клітці.
3. Плинність мембран. Мембрани не є жорсткими структурами, вони постійно флюктуіруют за рахунок обертальних і коливальних рухів молекул ліпідів і білків. Це забезпечує більшу швидкість протікання ферментативних і інших хімічних процесів в мембранах.
4. Фрагменти мембран не мають вільних кінців. так як замикаються в бульбашки.
Функції зовнішньої клітинної мембрани (плазмолеми):
Основними функціями плазмолеми є наступні: 1) бар'єрна, 2) рецепторна, 3) обмінна, 4) транспортна.
1. Бар'єрна функція. Вона виражається в тому, що плазмолемма обмежує вміст клітини, відокремлюючи його від зовнішнього середовища, а внутрішньоклітинні мембрани поділяють цитоплазму на окремі реакційні відсіки-компартменти.
2. Рецепторная функція. Однією з найважливіших функцій плазмолеми є забезпечення комунікації (зв'язку) клітини з зовнішнім середовищем за допомогою присутнього в мембранах рецепторного апарату, що має білкову або глікопротеїновими природу. Основна функція рецепторних утворень -плазмалемми - зовнішні сигнали, завдяки яким клітини правильно орієнтуються і утворюють тканини в процесі диференціювання. З рецепторной функцією пов'язана діяльність різних регуляторних систем, а також формування імунної відповіді.
4. Транспортна функція мембран. Мембрана забезпечує виборче проникнення в клітину і з клітини в навколишнє середовище різних хімічних речовин. Транспорт речовин необхідний для підтримки в клітці відповідного рН, належної іонної концентрації, що забезпечує ефективність роботи клітинних ферментів. Транспорт постачає поживні речовини, які служать джерелом енергії, а також матеріалом для освіти різних клітинних компонентів. Від нього залежать виведення з клітини токсичних відходів, секреція різних корисних речовин і створення іонних градієнтів, необхідних для нервової і м'язової активності. Зміна швидкості перенесення речовин може призводити до порушень біоенергетичних процесів, водно-сольового обміну, збудливості та інших процесів. Корекція цих змін лежить в основі дії багатьох лікарських препаратів.
Існує два основних способи надходження речовин в клітину і виведення з клітини в зовнішнє середовище;
Пасивний транспорт йде по градієнту хімічної або електрохімічної концентрації без витрат енергії АТФ. Якщо молекула речовини, що транспортується не має заряду, то напрямок пасивного транспорту визначається тільки різницею концентрації цієї речовини по обидва боки мембрани (градієнт хімічної концентрації). Якщо ж молекула заряджена, то на її транспорт впливає як градієнт хімічної концентрації, так і електричний градієнт (мембранний потенціал).
Обидва градієнта разом складають електрохімічний градієнт. Пасивний транспорт речовин може здійснюватися двома способами - простий дифузією і полегшеної.
При простій дифузії іони солей і вода можуть проникати через селективні канали. Ці канали утворюються за рахунок деяких трансмембранних білків, які формують наскрізні транспортні шляхи, відкриті постійно або тільки на короткий час. Через селективні канали проникають різні молекули, які мають відповідні каналам розмір і заряд.
Є й інший шлях простий дифузії - це дифузія речовин через ліпідний бішар, через який легко проходять жиророзчинні речовини і вода. Ліпідний бішар непроникний для заряджених молекул (іонів), і в той же час незаряджені малі молекули можуть вільно дифундувати. При цьому, чим менше молекула, тим швидше вона транспортується. Досить велика швидкість дифузії води через ліпідний бішар якраз і пояснюється малою величиною її молекул і відсутністю заряду.
При полегшеної дифузії в транспорті речовин беруть участь білки - переносники, що працюють за принципом «пінг-понг». Білок при цьому існує в двох конформаційних станах: в стані «понг» ділянки зв'язування речовини, що транспортується відкриті з зовнішнього боку бішару, а в стані «пінг» такі ж ділянки відкриваються з іншого боку. Цей процес оборотний. З якого ж боку в даний момент часу буде відкрита ділянка зв'язування речовини, залежить від градієнта концентрації. Таким способом через мембрану проходять цукру і амінокислоти.
При полегшеної дифузії швидкість транспортування речовин значно зростає в порівнянні з простою дифузією.
Крім білків-переносників, в полегшеної дифузії беруть участь деякі антибіотики, наприклад, граміцидин і валиномицин.
Оскільки вони забезпечують транспорт іонів, їх називають іонофори.
Активний транспорт речовин в клітині. Цей вид транспорту завжди йде з витратою енергії. Джерелом енергії, необхідної для активного транспорту, є АТФ. Характерною особливістю цього виду транспорту є те, що він здійснюється двома способами:
1) за допомогою ферментів, званих АТФ-азами;
2) транспорт в мембранної упаковці (ендоцитоз).
У зовнішній клітинній мембрані присутні такі білки-ферменти, як АТФ-ази, функція яких полягає в забезпеченні активного транспорту іонів проти градієнта концентрації. Оскільки вони забезпечують транспорт іонів, то цей процес називають іонним насосом.
Відомі чотири основні системи транспорту іонів в тваринній клітині. Три з них забезпечують перенесення через біологічні мембрани Na + і К +. Са +. Н +. а четвертий - перенесення протонів при роботі дихального ланцюга мітохондрій.
Прикладом механізму активного транспорту іонів може служити натрій-калієвий насос в тваринних клітинах. Він підтримує в клітці постійну концентрацію іонів натрію і калію, яка відрізняється від концентрації цих речовин у навколишньому середовищі: в нормі в клітині іонів натрію буває менше, ніж у навколишньому середовищі, а калію - більше.
Рис.14. Схематична модель калій -натріевого
Внаслідок цього за законами простої дифузії калій прагне піти з клітки, а натрій дифундує в клітку. На противагу простій дифузії натрій - калієвий насос постійно викачує з клітини натрій і вводить калій: на три молекули викидається назовні натрію припадає дві молекули вводиться в клітину калію.
Забезпечує цей транспорт іонів натрію-калій-АТФ-аза - фермент, що локалізується в мембрані таким чином, що пронизує всю її товщу. З внутрішньої сторони мембрани до цього ферменту надходять натрій і АТФ, а із зовнішнього - калій.
Перенесення натрію і калію через мембрану відбувається в результаті конформаційних змін, яких зазнає натрій-калій-АТФ-аза, яка активізується при підвищенні концентрації натрію всередині клітини або калію в навколишньому середовищі.
Для енергозабезпечення цього насоса необхідний гідроліз АТФ. Цей процес забезпечує все той же фермент натрій-калій-АТФ-аза. При цьому більше однієї третини АТФ, споживаної тваринної клітиною в стані спокою, витрачається на роботу натрій-калієвого насоса.
Порушення правильної роботи натрій-калієвого насоса призводить до різних серйозних захворювань.
ККД цього насоса перевищує 50%, чого не досягають найдосконаліші машини, створені людиною.
Багато системи активного транспорту приводяться в дію за рахунок енергії, запасеної в іонних градієнтах, а не шляхом прямого гідролізу АТФ. Всі вони працюють як котранспортние системи (сприяють транспорту низькомолекулярних сполук). Наприклад, активний транспорт деяких цукрів і амінокислот всередину тварин клітин обумовлюється градієнтом іона натрію, причому чим вище градієнт іонів натрію, тим більше швидкість всмоктування глюкози. І, навпаки, якщо концентрація натрію в міжклітинному просторі помітно зменшується, транспорт глюкози зупиняється. При цьому натрій повинен приєднатися до натрій-залежного білку-переносники глюкози, який має дві ділянки зв'язування: один для глюкози, інший для натрію. Іони натрію, які проникають у клітину, сприяють введенню в клітку і білка-переносника разом з глюкозою. Іони натрію, які проникли в клітку разом з глюкозою, викачуються назад натрій-калій-АТФ-азой, яка, підтримуючи градієнт концентрації натрію, непрямим шляхом контролює транспорт глюкози.